– FLOSYM

Au cours de l'évolution des angiospermes, les changements dans la symétrie de la fleur se sont produits de manière répétée. La symétrie bilatérale ou zygomorphie est apparue plusieurs fois à partir d'un type ancestral actinomorphe, probablement en co-adaptation avec des pollinisateurs spécialisés. Ce type de symétrie caractérise des groupes très riches en espèces, et joue certainement un rôle majeur dans leur succès évolutif. Il peut donc être considéré comme une innovation morphologique clé. - Les mécanismes génétiques et moléculaires impliqués dans la mise en place de la symétrie florale ont été bien décortiqués chez l'espèce modèle Antirrhinum majus. La morphologie des différents pétales et la réduction de l'étamine dorsale sont contrôlées par l'interaction de quatre gènes qui appartiennent à deux familles de facteurs de transcription. Les premiers gènes caractérisés, Cycloidea (Cyc) et Dichotoma (Dich) s'expriment dans la région dorsale des primordiums floraux et conditionnent l'identité dorsale des pétales et la réduction de l'étamine. Ce sont des gènes paralogues, qui appartiennent à la classe II de la famille de gènes de facteurs de transcription TCP. Un troisième gène Divaricata (Div) est exprimé ubiquitairement dans le primordium, et est responsable de l'identité ventrale des pétales. Les effets « dorsalisants » de Cyc et Dich sont relayés par le quatrième gène, Radialis (Rad). Celui-ci s'exprime sous le contrôle de Cyc dans la région dorsale, où il est antagoniste de Div. - Jusqu'ici, toutes les études d'évo-dévo consacrées à la symétrie florale se sont focalisées sur les gènes homologues de Cyc (Cyc-like). Des changements d'expression de ces gènes sont corrélés à des changements de la morphologie florales chez des espèces proches d'A. majus et chez une légumineuse. De plus, le rôle d'un homologue de Cyc a été démontré dans la symétrie bilatérale de la fleur chez le lotier (Lotus japonicus, Leguminosae). Ces résultats indiquent que l'élaboration de la zygomorphie, qui a évolué indépendamment chez les Asteridées (A. majus) et les Rosidées (L. japonicus), repose sur des mécanismes moléculaires au moins partiellement homologues. Ils soulignent également l'importance d'étudier l'évolution moléculaire des gènes Cyc-like et de rechercher leur rôle dans le développement floral et l'évolution de la zygomorphie chez les angiospermes. - La diversité et l'évolution des gènes Cyc-like a été étudiée essentiellement au sein de familles appartenant aux eudicots centrales. De récentes analyses phylogénétiques révèlent l'existence de trois groupes d'homologie, chacun caractérisé par un gène d'Arabidopsis. La phylogénie suggère que deux duplications successives se sont produites, probablement à la base des eudicots centrales. Plusieurs équipes de recherche au Royaume-Uni et aux Etats-Unis sont impliquées dans l'analyse des gènes Cyc-like chez les eudicots centrales, où la zygomorphie est fréquemment rencontrée. Chez les angiospermes basales et les eudicots basales, où la zygomorphie est beaucoup plus rare, très peu d'équipes travaillent sur le sujet à notre connaissance. Parmi celles-ci, le groupe du coordinateur a récemment montré que les gènes Cyc-like ont subi une duplication chez les Papavéracées, indépendamment de celles s'étant produites chez les eudicots centrales. De plus, l'expression des gènes Cyc-like dans les fleurs et inflorescences de trois espèces de Papavéracées suggère un patron d'expression ancestrale à la jonction entre les organes, ainsi qu'une expression espèce-spécifique durant le développement, peut-être en relation avec la symétrie florale. - Notre projet vise à explorer, par une approche typiquement évo-dévo, les bases moléculaires et le contexte architectural sous-jacents à l'évolution de la symétrie chez les eudicots basales par rapport aux eudicots centrales. Nous emploierons une approche multidisciplinaire en combinant (i) une analyse comparative évolutive de caractères floraux potentiellement associés