Plasticité racinaire adaptative chez le mil – PlastiMil

Afin de déterminer les traits anatomiques plastiques, nous avons mis au point des modèles statistiques permettant de mesurer la composante génétique, génotype x année, et génotype x traitement dans la variation de chaque trait anatomique. Les traits anatomiques sous l'influence de l'interaction génotype x traitement ont ensuite été sélectionnés pour l'étude fine de la réponse plastique d'une part et pour l'identification des déterminants génétiques contrôlant cette plasticité d'autre part.

Concernant l'étude fine de la plasticité, un sous-panel de génotype de mil contrastée pour la réponse plastique a été sélectionné, et cultivé en serre ou in vitro. La cinétique de la réponse plastique en réponse à un stress hydrique (en serre) ou osmotique (in vitro) a été suivie au cours du temps sur de nouvelles racines ou sur des racines déjà formées. Ces mesures de suivie de l'anatomie racinaire ont été réalisées par tomographie à ablation laser. Les changements anatomiques ont ensuite été mis en lien avec l'hydraulique de la plante. Les liens entre plasticité et maintien du rendement sous stress ont également été étudiés.

Concernant l'identification des déterminants génétiques contrôlant la plasticité, trois approches ont été mises en œuvre : des modèles de Genome-Wide Association Studies (GWAS) mono-locus et multi-locus ont permis d’identifier des associations spécifiques à un environnement donné (année et traitement); des modèles de méta-analyse multi-environnement (MetaGE), intégrant l’effet du traitement hydrique, ont permis d’identifier des associations pour lesquelles l’effet du marqueur SNP sur le trait dépend du traitement; des modèles GWAS mono-locus et multi-locus ont été appliqués à des indices de plasticité (ratio et pente de la relation de Finlay-Wilkinson). Les associations communes à ces trois approches ont été privilégiées. Dans ces régions, les gènes annotés ont été identifiés et leur rôle potentiel dans le contrôle du trait étudié a été pris en compte pour la sélection de gènes candidats. Afin d’identifier plus précisément les gènes candidats d’intérêt, deux lignées de mil contrastées pour la plasticité ont été sélectionnées pour l'étude de l'expression globale des gènes au cours de la réponse plastique.

Le phénotypage au champ a mis en évidence un lien positif et significatif entre la surface des vaisseaux de xylème et le maintien du rendement en grain sous stress hydrique. Ce résultat, robuste car observé sur les deux années d’étude, suggère qu’une plus large surface des vaisseaux de xylème est associée à un meilleur rendement sous stress hydrique précoce. Dans un sous-panel de lignées contrastées pour la surface des vaisseaux de xylème, nous avons pu montrer que les lignées ayant des vaisseaux plus larges présentent une restriction plus précoce de la transpiration en conditions de stress hydrique, qui serait associée à une économie d'eau lors de l'assèchement du sol.

Parmi les traits anatomiques mesurés, seuls ceux liés aux vaisseaux de xylème comme le nombre, la surface moyenne et la surface totale des vaisseaux montrent une part de leur variance expliquée par l’interaction GxT (5 à 10%). Différentes méthodes de génétique d’association ont ainsi été utilisées pour identifier les déterminants génétiques contrôlant ces traits et leur plasticité; et ont permis de révéler des associations robustes, retrouvés pour plusieurs traits dans plusieurs modèles GWAS. L’analyse des gènes situés dans ces régions est en cours.

L'analyse fine de la plasticité de la surface des vaisseaux de xylème suggère qu’une fois formée, la surface des vaisseaux reste stable dans la racine. En revanche, cette surface semble être affectée dans les nouvelles racines se développant en conditions de stress hydrique. Il semble également la réponse plastique à différentes intensités de stress n’est pas linéaire et que la plasticité apparaîtrait à partir d’un certain seuil de stress hydrique. Néanmoins, aucune corrélation significative n’a été observée entre le ratio et la pente de la relation de Finlay-Wilkinson mesurés pour la surface des vaisseaux de xylème et le maintien du rendement sous stress.

Ce projet ouvre des perspectives particulièrement intéressantes pour une meilleure compréhension du rôle de la taille des vaisseaux de xylème dans l’hydraulique de la plante et les mécanismes de tolérance au stress hydrique. Concernant les aspects génétiques, les gènes candidats identifiés pourront faire l’objet d’une validation fonctionnelle. Par ailleurs, des populations biparentales contrastées pour la surface des vaisseaux et leur plasticité permettront de valider les QTL identifiés dans ce projet et de générer du matériel génétique utile pour une étude fine du rôle de la plasticité des vaisseaux de xylème dans l’hydraulique, ainsi que pour la validation au champ de leur rôle dans la tolérance au stress hydrique. Ce projet ouvre également des perspectives intéressantes concernant les mécanismes développementaux contrôlant ces réponses.

Le mil revêt une importance majeure pour la sécurité alimentaire dans les zones arides et semi-arides d’Afrique de l’Ouest et d’Inde. Il est prédit que les changements climatiques vont augmenter la fréquence d’évènements extrêmes (longues périodes de sécheresse entrecoupées de fortes précipitations en particulier) affectant fortement son rendement. Ainsi, améliorer l’adaptation du mil face à l’incertitude des précipitations est devenu une nécessité. Les racines représentent une cible pour l’adaptation du mil à la sécheresse de par leur rôle dans l’acquisition de l’eau et leur grande capacité à modifier leur développement en réponse à l’environnement. Les traits changeants en réponse à un nouvel environnement sont appelés plastiques. Cette plasticité peut être adaptative si elle améliore l’adaptation de la plante dans le nouvel environnement, par exemple en stabilisant d’autres traits d’importance agronomique. Ainsi, développer des variétés capables de répondre à la sécheresse par le développement d’organes racinaires plus aptes à capturer et à transporter l’eau représente une perspective particulièrement intéressante. Pourtant, les mécanismes associés à la plasticité racinaire restent élusifs chez les plantes en général et chez le mil en particulier.

Le projet PlastiMil vise à identifier les déterminants génétiques et la signification physiologique associés à la plasticité adaptative racinaire en réponse à la sécheresse chez le mil. Il utilisera les données de phénotypage racinaire (architecture et anatomie) issues d’un panel de 150 lignées de mil séquencées obtenues au cours de deux années d’essais au champ en condition irriguée et de sécheresse. Ces données seront exploitées à l’aide de modèles statistiques afin d’identifier des traits racinaires plastiques variables entre lignées de mil en réponse à la sécheresse (contrôlés par l’interaction génotype-environnement) et de quantifier la plasticité de ces traits de façon précise. Les associations entre la plasticité de ces traits racinaires, la stabilité de traits agronomiques et l’origine géo-climatique de chaque lignée seront étudiées et permettront d’inférer le caractère adaptatif ou non de la réponse plastique. Les traits racinaires plastiques variables, héritables et adaptatifs feront l’objet d’une étude de génétique d’association afin d’identifier des régions du génome contrôlant leur plasticité. L’étude de l’expression globale des gènes à des étapes clés d’une réponse plastique particulièrement intéressante permettra de sélectionner des gènes potentiellement impliqués dans cette dernière. Deux gènes identifiés par ces approches seront invalidés et la plasticité du trait racinaire considéré en réponse à la sécheresse sera évaluée chez les plantes mutantes en comparaison avec les plantes sauvages. Les plantes mutantes affectées dans leur réponse plastique serviront pour l’étude de l’impact de la plasticité racinaire sur le statut hydrique du mil en condition de sécheresse en considérant leur capacité de transport d’eau racinaire, de transpiration et d’efficience d’utilisation de l’eau.

PlastiMil est un projet multidisciplinaire qui se déroulera sur une durée de quatre ans. Il vise à mieux comprendre la plasticité racinaire chez une plante d’intérêt agronomique majeur, le mil, au travers d’approches évolutives, génétiques, de génomique fonctionnelle et physiologiques. Il permettra l’identification de marqueurs/gènes pour la création de nouvelles variétés de mil mieux adaptées à l’incertitude des précipitations caractérisant les climats futurs. Ce projet sera coordonné par Alexandre Grondin et sera réalisé en collaboration avec d’autres jeunes chercheurs issus de l’Université de Nottingham et de l’Institut Sénégalais des Recherches Agricoles. Il contribuera à consolider un réseau de collaboration international et à établir AG comme expert dans le domaine de l’amélioration des plantes par l’utilisation de traits racinaires.