– Annelivertebr

La phylogénie moléculaire a transformé notre vision de l?arbre des animaux. Les Bilatériens ou triploblastiques forment un groupe monophylétique divisé en trois grandes branches : les deutérostomiens et deux grands groupes de protostomiens, les ecdysozoaires et les trochozoaires. Entre les insectes et les vertébrés existent un grand nombre de similitudes dans la régulation génétique d?étapes-clé de l?ontogenèse de structures et d?organes qui avaient été considérés comme des innovations évolutives convergentes chez les métazoaires. Pour expliquer ces similitudes, il est proposé que ces structures et organes étaient déjà présents chez le dernier ancêtre commun des protostomiens et des deutérostomiens, un animal coelomate segmenté, ressemblant à un annélide et appelé Urbilateria. Nous testons cette théorie controversée et cherchons à comprendre comment cet animal vivait et se développait. Notre équipe travaille sur le développement de l?annélide marin Platynereis dumerilii, un représentant des trochozoaires, élevé au laboratoire et accessible aux techniques de biologie moléculaire. Nous proposons d?explorer deux questions concernant l?évolution du plan d?organisation des animaux : 1°) Comment le système nerveux se développait-il chez Urbilateria et qu?est ce que cela implique pour l?origine du système nerveux condensé des vertébrés ? Nous analysons la morphogenèse du système nerveux de Platynereis, au niveau des processus de la neurogenèse et au niveau du patterning de l?architecture neurale. Nos résultats préliminaires montrent que l?ectoderme du tronc de Platynereis est divisé en colonnes neurogéniques longitudinales semblables à celles qui existent chez les vertébrés. Les profils d?expression géniques montrent que ces colonnes sont spécifiées par les mêmes gènes à homéoboîte que chez les vertébrés. Suivant leur position médio-latérale, ces colonnes sont à l?origine du système nerveux central (chaîne nerveuse ventrale) ou périphérique (cellules et neurones sensoriels). Nous proposons d?explorer l?architecture moléculaire du système nerveux périphérique (SNP) de Platynereis. Chez les vertébrés, le SNP est produit par deux types de tissus embryonnaires : les crêtes neurales et les placodes ectodermiques. Nous allons déterminer systématiquement les profils d?expression chez Platynereis des orthologues des gènes impliqués dans l?ontogenèse du SNP chez les vertébrés, afin de déterminer si des territoires embryonnaires homologues aux placodes et aux crêtes neurales existent chez les annélides. Les fonctions de certains gènes clé seront testées expérimentalement à l?aide de siRNA ou de morpholinos. Avec cette approche, nous espérons découvrir des arguments décisifs pour montrer que le système nerveux complexe des vertébrés dérive d?une organisation plus simple, métamérique comme celle des annélides. Nous espérons aussi trouver des arguments pour expliquer l?origine de ce caractère fondamental des vertébrés, la crête neurale. 2°) Urbilateria était-il segmenté ? Une approche transcriptomique pour élucider la machinerie génétique qui crée la périodicité segmentaire chez Platynereis. Nos travaux précédents montrent que les voies de signalisation responsables du patterning axial des segments ectodermiques de Platynereis sont semblables à celles qui interviennent chez les arthropodes. Les relations spatiales des profils d?expression de ces gènes de segmentation suggèrent que l?ancêtre des protostomiens était un animal métamérique. Cependant, les mécanismes génétiques responsables de la périodicité segmentaire chez les protostomiens à croissance postérieure restent inconnus. Des découvertes récentes ont montré que l?organisation segmentée du mésoderme chez les vertébrés est tributaire de vagues cycliques d?expression génique dans le mésoderme postérieur non segmenté. Ces vagues sont régulées par l?action de trois voies de signalisation (Notch, Wnt et FGF). Afin de déterminer de façon objective les similitudes et les différences dans le patterning segmentaire des vertébrés et des annélides, nous proposons de déterminer quels sont les gènes exprimés cycliquement dans la zone d?addition des segments chez les juvéniles de Platynereis. Nous utiliserons une approche d?analyse transcriptomique quantitative par séquençage massif d?étiquettes disponibles sur la plateforme GODMAP. Nous testerons ensuite les relations hiérarchiques entre ces gènes et les voies de signalisation potentiellement impliquées dans l?expression périodique en utilisant des inhibiteurs spécifiques de ces voies. Nous pensons que ce projet va fournir des éléments cruciaux pour comprendre l?origine des vertébrés. La théorie de l? Urbilateria complexe stipule que les vertébrés ont évolué à partir d?animaux actifs ressemblant à des annélides. Nous allons chercher des arguments décisifs concernant deux aspects principaux de cette hypothèse : un tronc segmenté et une organisation métamérique complexe du système nerveux chez Urbilateria.