Conflits d'intérêt et stabilité des symbioses : évolution de la virulence des complexes némato-bactériens. – EvolNemBact

L'étude de l'évolution des symbioses a donné lieu à de nombreux travaux théoriques depuis plusieurs - décennies. Certaines des prédictions issues de ces recherches ont pu être testées par évolution expérimentale - sur des modèles viraux et bactériens. Cependant, à notre connaissance, cette méthode n'a jamais été - employée pour étudier des symbioses mutualistes. Nous nous proposons ici de combiner cet outil expérimental - à des travaux théoriques pour étudier l'évolution de la virulence dans des systèmes complexes qui associent - un nématode entomo-pathogène, Steirnernema carpocapsae, à une bactérie symbiotique, Xenorhabdus - nematophila. - Les partenaires de ces complexes sont associés pendant une phase parasitaire où ils exploitent leur hôte - insecte, mais aussi pendant une phase libre, où ils se déplacent dans le sol à la recherche d'un nouvel hôte à - parasiter. Des travaux expérimentaux ont montré que le nématode bénéficiait de la présence de son symbiote - en phase parasitaire, mais que celle-ci lui coûtait, en terme de survie notamment, en phase libre. Les coûts et - les bénéfices à l'association peuvent donc être facilement mesurés et manipulés puisqu'ils sont découplés dans - le temps. Cette possibilité, ajoutée au fait que le cycle de vie de S. carpocapsae est entièrement maîtrisé au - laboratoire, fait de ce système biologique un outil original et unique pour l'étude expérimentale de l'évolution - des symbioses. - Dans une première approche, nous sélectionnerons directement des nématodes associés à leurs bactéries soit - sur leur réussite parasitaire, soit sur leur survie en phase libre. Dans le premier cas, on s'attend à observer une - évolution vers un investissement accru dans la symbiose. Dans le deuxième cas, on s'attend au contraire à ce - que les nématodes portent moins de bactéries et à ce que les bactéries deviennent moins coûteuse à porter. - Cette étude sera réalisée dans un contexte où nématodes et bactéries sont tous deux susceptibles de répondre - à la sélection. Les résultats de ce travail seront ensuite comparés à ceux d'expérimentations dont le principe - est identique mais où seul l'un des deux partenaires (nématode ou bactérie) pourra évoluer. Ceci est rendu - possible par le fait que le mutualisme associant nématode et bactérie n'est, chez S. carpocapsae, que facultatif. - Bactérie et nématode peuvent donc être séparés au laboratoire. En étudiant l'évolution des deux partenaires - séparés lorsqu'ils sont sélectionnés de la même façon, nous pourrons déterminer la part de chacun d'entre eux - dans l'évolution de la symbioses, mieux apprécier la nature des conflits qui les opposent et ainsi comprendre - les forces qui stabilisent cette association mutualiste. - Dans une seconde approche expérimentale, nous étudierons comme précédemment la réponse évolutive du - complexe lorsque la sélection renforce la symbiose et lorsqu'elle la déstabilise. La sélection ne sera ici - cependant pas directement imposée par l'expérimentateur mais plutôt déterminée par une manipulation de - l'environnement. Par exemple un stress thermique imposé pendant la phase libre sera utilisé pour rendre le fait - de porter des bactéries plus coûteux pour les nématodes. Cette approche, dite par évolution expérimentale, - nous permettra d'étudier l'interaction entre les pressions de sélection qui s'exercent pendant les deux phases - du cycle de vie des nématodes, pressions que nous avions découplées dans l'expérimentation précédente. - Parallèlement à ce travail expérimental, nous utiliserons les outils théoriques de la dynamique adaptative pour - tenter d'expliquer la diversité des modalités d'association entre nématodes et bactéries qui a été trouvée dans - la nature. Les modèles développés utiliseront les connaissances produites par le travail expérimental. Ils - permettront de comprendre les facteurs environnementaux déterminant la stabilité de l'association et sa - virulence vis-à-vis des