Can cooperation be under social or sexual selection? Assessing the reliability of cooperation and examining the direct benefits obtained by co-operators – WhyCooperate

Les réponses à nos objectifs sont obtenues au travers de différentes méthodes. Tout repose sur un suivi longitudinal sur plusieurs années des mêmes oiseaux et de leurs descendants sur le terrain dans une savane semi désertique du Kalahari en Afrique du Sud. Avant chaque événement de reproduction, tous les oiseaux présents de 14 colonies sont identifiés individuellement (400 individus par an). Leur reproduction est ensuite suivie pour déterminer leur date, taille de ponte, nombre de poussins envolés. Ces oiseaux et leurs poussins ont leur profil génétique déterminé pour connaître plus tard grâce au travail d’analyse au laboratoire leur arbre généalogique (liens de parentés) et l’identité des oiseaux reproducteurs et « helpers ». Pendant toute la saison de reproduction le niveau de coopération de ces helpers est mesuré à l’aide de vidéos réalisées sur chaque nid présentant des poussins sur le terrain. Ces vidéos mesurent le taux de nourrissage des parents et des helpers. Ces données permettront de déterminer si les helpers les plus coopérateurs trouvent un partenaire sexuel plus rapidement pour devenir eux même reproducteur et/ou ont une survie meilleure. En parallèle, toutes les associations sont quantifiées entre individus pour construire des réseaux sociaux et déterminer les individus les plus populaires au sein de colonies. Ces données permettront de lier l’intégration sociale des individus à leur niveau de coopération et de déterminer si la coopération est un trait répétable, c’est-à-dire si les oiseaux les plus coopérateurs à un temps t, le seront aussi à un temps t+1. Par ailleurs nous avons mis au point une série d’expérience pour mesurer la personnalité des individus et déterminer si les oiseaux plus coopérateurs sont différents des autres. Nous menons enfin des expériences pour déterminer si coopérer est coûteux physiologiquement et si les individus coopèrent davantage quand d’autres les regardent, un résultat trouvé chez les humains et une espèce de poisson

Plus de 600 individus et 300 poussins ont été identifiés individuellement, 1400 vidéos ont été analysées, 300 nids ont été suivis pour avoir leur succès de reproducteur et déterminer qui sont les helpers et les reproducteurs. La coopérativité des individus a été mesurée pour plus de 150 individus par an. Les premières analyses montrent que la coopérativité des individus est effectivement répétable.
Une interface a été mise au point pour rentrer tous les données directement sur le terrain, elle sera testée cette année sur le terrain.
La dominance et personnalités de plus de 150 individus a été mesurée pendant 2 ans. Des transpondeurs ont été posés à 5 colonies. Les premiers réseaux sociaux ont été construits et plus de 243 individus ont eu des tests de personnalités. Nos premières analyses de réseaux sociaux montrent que les individus s’associent effectivement plus ou moins entre eux. Nos premières analyses de comportement suggèrent que nos oiseaux présentes des comportements répétables, certains étant plus ou moins dociles ou explorateurs que d’autres.
Plus de 300 échantillons sanguins ont été analysées pour déterminer l’apparentement entre les individus et leurs marqueurs de stress oxidatif. Pour les marqueurs de stress, nos premières analyses montrent que le fait d’aider est effectivement couteux pour les individus physiologiquement, leur marqueur de stress étant lié au niveau d’expression de ce comportement.
Durant ces 2,5 premières années de travail, nous avons ainsi posé les bases et récolté les premières données nécessaires nous permettant de déterminer 1) pourquoi un individu plus coopérateur pourrait être un meilleur partenaire (lien avec la qualité, personnalité) 2) et si ces individus les plus coopérateurs apparaissent effectivement comme étant les plus associés aux autres membres du groupe (socialement ou sexuellement). Nous mesurerons aussi si ces associations différentielles leur donnent des bénéfices en terme de survie et de nombre de jeunes produits

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Ce travail a débouché sur des premières publications scientifiques et communications à des colloques scientifiques internationaux.
8 articles ont été publiés ou sont en cours de soumissions. Ils sont à destination de journaux internationaux. Ces articles montrent les facteurs affectant les décisions de se reproduire de ces oiseaux et leur façon de chercher de la nourriture pour mieux comprendre ensuite les facteurs expliquant la variabilité de leurs associations et leur comportements égoïstes ou coopératifs. Ces articles montrent que les conditions environnementales ont un rôle décisif dans la variation observée (Mares et al. 2017, Lloyd et al 2017). Leurs vocalisations ont par ailleurs aussi été décrites (Linossier et al. In prep) afin de réaliser les expériences visant à manipuler acoustiquement leur audience. Ces oiseaux communiquent en permanence dans leur colonie, signalant leur arrivée et départ par un long cri, communiquant aussi sur les colonies par des cris plus courts et répétés. En parrallèle, leur dominance a été mesurée et son coût estimé pour déterminer si la dominance est couteuse est ainsi préciser nos hypothèses sur les relations attendues entre dominance et coopération (Sylvia et al. In press). Enfin le coût de la coopération a été mesuré et il ressort clairement que la coopération n’est pas un acte gratuit chez cette espèce (Lardy et al. In prep) et qu’il s’agit d’un comportement aussi partiellement répétable.

Cooperation is present at all levels of biological organisation, from bacteria to vertebrates such as humans. The evolution of cooperation has been largely explained by kin selection theory and thus by indirect fitness benefits obtained by individuals who help relatives. One of the main challenges currently is to empirically test the potential additional role of the direct benefits obtained by helpers and especially of those obtained through social and sexual selection. Social and sexual selection predict that more cooperative individuals are preferentially chosen as social or sexual partners, but these hypotheses are contentious because it remains debated whether cooperation can be reliable, i.e. linked to individual quality or future cooperativeness. If information is not reliable, cooperation cannot be used in partner choice.
To determine whether sexual or social selection play a role in the evolution of cooperation, we have 3 objectives. (1) To test overlooked mechanisms that can ensure the reliability of cooperation and thus its association with condition and/or future cooperativeness. (2) To measure the social and sexual benefits of cooperation for the cooperators and the individuals that associate with them. (3) To test the links between cooperation and dominance to examine one of the expected consequences of the occurrence of direct benefits for helpers, which is that they lead to competition to cooperate. We propose to work on a colonial cooperative breeding bird, the sociable weaver. These weavers cooperate around multiple tasks, most notably to breed, to build a massive communal nest (wherein up to 200 birds can roost and breed), and to collectively defend nests against predators.
Objective 1. The reliability and detectability of cooperative behaviours are central requirements for cooperative individuals to be chosen by others. Cooperation can be reliable and detectable if it is a costly condition dependent signal. We will assess the physiological costs (oxidative stress, telomeres reduction) of helping and will manipulate helper condition and the audience to measure their respective consequences for cooperation. Additionally we propose to test two alternatives solutions: (i) cooperation is reliable because it is a repeatable behaviour characteristic of an individual, i.e. a personality trait and or (ii) because propensity to cooperate is signalled through morphological traits, i.e. ‘badges of cooperation’. Behavioural tests will assess whether co-operators have different personalities. Melanin plumage traits, which are often pleiotropic will be related to cooperation to determine whether they can be badge of cooperation. In objective 2, long term data and short term experiments will be used to assess pairing success, group membership and survival in relation to cooperative investment and also whether individuals that mate with co-operators obtain fitness benefits due to better parental care. We will also determine the potential link of DRD4 gene with cooperation and personality and thus the potential for cooperation to be heritable and sexually selected through mate choice if advantageous. In, objective 3, dominance hierarchies will be established and linked to cooperation to examine competition to cooperate.
Our project links the fields of social evolution, communication, personality and sexual selection. Its feasibility is ensured by the expertise of the team in these fields, experience with the study model and preliminary data already obtained by C Doutrelant and R Covas, as well as the expertise in acoustics (F Rybak), capture-recaptures analyses (A Grégoire) and oxidative stress analyses (B Faivre and F Criscuolo). Complementary funding has been obtained by a NERC grant (B Hatchwell) for the genotyping analyses and complementary assessment of indirect benefits in this species. Two post-docs (S Lardy and A Tognetti), technicians (S Perret and E Steimetz) and a PhD student (M Rat) are already funded.