Coordination moléculaire de la mort cellulaire programmée au cours du développement des plantes – DEATHCOM

La mort cellulaire programmée (MCP) est essentielle au développement des organismes multicellulaires. Chez les animaux, la MCP développementale (MCPD) est principalement régulée par apoptose. L'apoptose n'est pas cependant pas conservée chez les plantes. La MCPD végétale est caractérisée par l’activation transcriptionnelle, par des facteurs de transcription clés d'un ensemble de gènes exécuteurs. Bien que des progrès récents permettent une meilleure compréhension des mécanismes cellulaires de la MCPD végétale, notre compréhension de la manière dont les cellules interprètent des signaux développementaux afin de l’initier reste limitée. La MCPD est déclenchée à des temps et à des endroits précis, ce qui indique la présence d'une communication intercellulaire coordonnant ce processus au sein des tissus et des organes. Cependant, la manière dont les cellules et les tissus intègrent les signaux de leurs voisins pour coordonner l'entrée en MCPD reste encore largement méconnue chez les plantes. J'émets l'hypothèse qu’une communication moléculaire permet la coordination de la MCPD chez les plantes. Pour l'identifier, je propose d'utiliser l'anthère d'Arabidopsis comme modèle. L'anthère d'Arabidopsis est constituée de quatre locules au sein desquelles se développent les grains de pollen. Leur développement est soutenu par le tapis, un tissu nutritif qui réalise la MCPD. Cette dernière permet la libération et le dépôt de matériaux structuraux sur la paroi du grain de pollen et est donc indispensable à sa maturation. En cas de stress thermique, le timing de la MCPD se trouve modifié, ce qui induit une stérilité mâle. Celle-ci représente un problème majeur pour de nombreuses cultures alors que le changement climatique s’intensifie. Le tapis est entouré par la couche médiane, une fine couche peu étudiée, qui subit également la mort cellulaire. Des études préliminaires m’ont permis de montrer que le tapis et la couche médiane meurent de façon synchrone, ce qui suggère un niveau élevé de coordination inter-tissulaire, en faisant un modèle de choix pour étudier la coordination de la MCPD chez les plantes.
Dans ce projet, je vise d'abord à décrire et comparer les programmes de MCPD opérant dans les deux tissus. Je caractériserai leurs programmes transcriptionnels, leurs événements cellulaires se produisant et leurs régulateurs clés potentiels. Ensuite, j’analyserai la communication moléculaire permettant la coordination de la MCPD entre le tapis et la couche médiane. L'interdépendance de deux programmes de mort cellulaire sera évaluée en manipulant spécifiquement la MCPD au niveau d’un tissu et en évaluant les conséquences sur l'autre tissu. Le tapis et la couche médiane étant dépourvus de connexions symplasmiques et séparés par une barrière apoplasmique empêchant la diffusion de grosses molécules, je m'attends à ce que de petites molécules apoplasmiques assurent la communication permettant la coordination de la MCPD. Par conséquent, j’étudierai le rôle de plusieurs petites molécules apoplasmiques dans la coordination de la dPCD, telles que des petits peptides sécrétés, la phytohormone auxine et les espèces réactives de l'oxygène. Un dernier objectif du projet sera d'évaluer l'impact de températures extrêmes sur la MCPD des deux tissus et sur leur coordination. Les stresses chauds et froids sont associés respectivement à une mort accélérée et retardée des cellules du tapis, conduisant à un avortement du pollen et à une stérilité mâle. Je propose ici d'étudier l'impact de ceux-ci sur les programmes transcriptionnels, les événements cellulaires et les principaux régulateurs de la MCPD du tapis et de la couche médiane. J'étudierai également leur impact sur la coordination de la MCPD et, à terme, manipulerai la dPCD pour réduire l'impact des stresses chauds et froids sur la stérilité mâle, un facteur clé de la résilience des cultures face au changement climatique.