Sélectionner des plantes coopératives pour développer une agriculture plus durable – SCOOP

WP1 – Identification des allèles et des phénotypes coopératifs

Deux expérimentations au champ ont mobilisé 180 lignées cultivées en mélanges binaires. Des traits aériens et des composantes de la valeur sélective ont été analysés afin d’identifier les marqueurs et traits impliqués dans les interactions plante-plante.

En complément, deux traits candidats difficiles à mesurer au champ— la plasticité phénotypique à l’ombrage et l’exsudation racinaire — ont été étudiés en conditions contrôlées. Un protocole original de prélèvement d’exsudats a été mis au point et finalement appliqué à la série de domestication (WP2), afin de limiter les coûts expérimentaux tout en préservant la cohérence des objectifs. Nous avons conduit trois expérimentations en conditions contrôlées pour analyser les mécanismes écophysiologiques impliqués dans les interactions plante-plante dans des mélanges binaires de génotypes, en variant les conditions de croissance (identité du voisin, disponibilité en ressources). L’une de ces expérimentations a également été répliquée au champ afin d’évaluer la transférabilité des résultats entre champ et conditions contrôlées. Des traits aériens, racinaires et phénologiques et des variables de biomasse et rendement ont été mesurés.

WP2 – Évolution de la coopération chez le blé dur

L’approche génétique s’est focalisée sur la période de la Révolution verte, au cours de laquelle la réduction de la compétition est devenue un enjeu majeur pour la sélection variétale. À partir du WP1, nous testons l’hypothèse d’une augmentation de la fréquence des allèles coopératifs au cours de l’amélioration du blé dur. Les résultats sur la plasticité à l’ombrage ont complété cette approche. Sur le plan phénotypique, 39 génotypes représentatifs de la série de domestication ont été cultivés en pots, seuls ou en compétition avec un même voisin. La biomasse et les traits fonctionnels aériens et racinaires ont été mesurés afin de caractériser la compétitivité et la plasticité des traits. Le profil d’exsudation racinaire est en cours d’établissement.

WP3 – Évaluation de schémas de sélection

Une expérimentation d’évolution menée depuis 4 ans explore la dynamique de sélection sur deux traits (hauteur, surface spécifique foliaire) impliqués dans la compétition. Quatre-vingt-dix bacs ont été semés avec quatre lignées phénotypiquement contrastées et soumis à deux régimes de sélection : intra-bac (favorisant les génotypes compétitifs) et inter-bacs (favorisant les génotypes coopératifs). Les trajectoires phénotypiques sont suivies annuellement, complétées par une approche génétique innovante permettant d’estimer la contribution relative de chaque génotype à la production. Sur le plan théorique, nous avons développé un modèle de compétition pour la lumière, fondé sur la théorie de la sélection de parentèle (Montazeaud et al., 2020), étendu pour intégrer la dynamique temporelle de croissance et la plasticité phénotypique, en mobilisant des outils issus du contrôle optimal.

WP1 – Identification des allèles et des phénotypes coopératifs

Nous avons identifié un locus impliqué dans les interactions, pour lequel la richesse allélique augmente la maladie et réduit le rendement. Cet effet est compatible avec un gène « barbe verte » favorisant la coopération (Montazeaud et al 2022, 2024). Le nombre de régions génomiques associées aux interactions augmente avec la densité de culture. Des analyses sont en cours pour tester si ces régions ont contribué à l’évolution de la coopération. En conditions contrôlées, nous avons montré que les génotypes à fort développement racinaire bénéficient de la présence de concurrents plus faibles, traduisant une relaxation de la compétition (Montazeaud et al 2025). Enfin, les traits mesurés sur des mélanges binaires expliquent mieux le rendement que ceux issus de plantes isolées, confirmant l’importance des interactions plante-plante et de l’environnement.

WP2 – Évolution de la coopération chez le blé dur

Les analyses génétiques pour l’instant publiées confirment que la sélection variétale post-Révolution verte a réduit la compétition entre plantes. La sélection de plantes plus courtes, coopératives, via l’introduction du nanisme lors de la Révolution verte (gène Rht), aurait également abouti à une contre-sélection de la plasticité de hauteur limitant ainsi d’autant plus la compétition pour la lumière (Colombo et al 2022). Ce gène influence également les interactions mycorhiziennes (Alaux et al 2024). L’approche phénotypique montre que l’espace des traits du blé dur est structuré par les mêmes compromis fonctionnels qu’à l’échelle interspécifique (Lemoine et al 2023). Les formes domestiquées sont plus performantes en compétition que leurs ancêtres, malgré une plasticité réduite (Lemoine et al. 2025, JExpBot). Les relations allométriques entre biomasse végétative et reproductive demeurent stables au cours de la domestication (Lemoine et al 2025, PRSPB). Enfin, par une revue de la littérature, nous montrons une diminution de la coopération au cours de la domestication, ouvrant des pistes pour la restaurer dans des systèmes agricoles durables (Fréville et al 2022).

WP3 – Évaluation des schémas de sélection

L’expérimentation d’évolution est toujours en cours. Les premiers résultats indiquent l’efficacité des schémas de sélection testés. Sur le plan théorique, l’avancée de cette tâche a été ralentie par trois tentatives infructueuses de recrutement de post-doctorant. La collaboration avec P. Avila a permis d’étendre le modèle de croissance des plantes à un cadre en boucle fermée intégrant la taille relative des concurrents. À l'aide d'un cadre mathématique qu'elle a développé, elle a retrouvé des résultats connus pour un modèle en boucle ouverte, correspondant au cas où la taille de la plante est uniquement fonction du temps. Enfin, trois articles de synthèse ont été publiés sur les traits racinaires (Fort 2023 ; Rongsawat et al 2021) et sur les gènes « barbe verte » (Montazeaud et al 2024).

Les résultats du projet ouvrent des perspectives intéressantes pour la recherche et l’innovation dans le domaine de l’agroécologie et de la sélection végétale. L’identification de régions génomiques et de traits favorisant la coopération entre plantes apporte un cadre conceptuel et expérimental original pour repenser la sélection variétale à l’échelle du peuplement, en intégrant explicitement les interactions entre individus. Ces avancées offrent la possibilité d’orienter la création variétale vers des idéotypes coopératifs, adaptés à des systèmes de culture denses.

Sur le plan scientifique, le projet a établi de nouvelles approches combinant expérimentations et théorie, qui pourront être transférées à d’autres espèces cultivées. Nos résultats ouvrent de nombreuses pistes intéressantes à explorer dans l’étude des interactions plante-plante. Parmi elles, (i) le projet a mis en lumière l’importance de s’intéresser à la plasticité phénotypique dans les interactions. L’intégration de modèles basés sur la théorie du contrôle optimal ouvre la voie à une exploration à la fois théorique et expérimentale de la plasticité, mécanisme aujourd’hui peu étudié dans le contexte de l’agriculture ; (ii) La découverte de gènes ayant des effets compatibles avec ceux des gènes « barbe verte » impliqués dans la coopération et documentés chez les animaux et les microorganismes, nous incite à explorer l’existence de tels gènes chez les plantes.

Au niveau économique et sociétal, les résultats du projet constituent un levier pour la transition vers des agricultures durables. En identifiant les déterminants génétiques et phénotypiques de la coopération, ils offrent des pistes pour améliorer la productivité et la stabilité des rendements, tout en limitant l’extension des surfaces agricoles. Ces connaissances sont transférables aux programmes de sélection publics et privés.

1. Montazeaud G, Rousset F, Fort F, Violle C, Fréville H*, Gandon S* (2020) Farming plant cooperation in crops. Proceedings of the Royal Society B 287, 20191290. dx.doi.org/10.1098/rspb.2019.1290. (* These authors contributed equally to this study).
2. Colombo M, Montazeaud G, Viader V, Ecarnot M, Prosperi J-M, David J, Fort F, Violle C, Fréville H. A genome-wide analysis suggests pleiotropic effects of Green Revolution genes on shade avoidance in wheat. Soumis à Evolutionary Applications

En agriculture, la compétition intraspécifique est indésirable dans la mesure où elle génère des phénotypes de plantes qui diminuent le rendement. La hauteur des plantes constitue un bon exemple de ce phénomène : les plantes qui gagnent la compétition pour la lumière sont celles qui investissent les ressources dans la production d’organes végétatifs au détriment de la production de grains, aboutissant ainsi à une corrélation négative entre hauteur et rendement. Lors de la Révolution Verte, ce constat a motivé la sélection de plantes plus courtes. Aujourd’hui, l’agriculture se trouve face au défi d’assurer une production alimentaire suffisante tout en limitant ses coûts sur l’environnement. La densité des cultures affecte fortement l’intensité de la compétition pour les ressources, et constitue aujourd’hui un facteur limitant sur le rendement. Sélectionner des plantes coopératives qui n’investissent pas leurs ressources dans la compétition à forte densité constitue une voie intéressante à explorer pour limiter l’expansion des surfaces agricoles et ainsi développer une agriculture plus durable. Pourtant, hormis la hauteur quand les plantes sont en compétition pour la lumière, les traits impliqués dans les interactions plante-plante restent largement méconnus. De plus, quels phénotypes sont coopératifs sur ces traits, et comment les schémas de sélection peuvent les promouvoir restent des questions ouvertes.
La théorie de la sélection de parentèle proposée par le biologiste de l’évolution W. Hamilton s’est avérée très pertinente pour expliquer l’évolution de phénotypes coopératifs qui impactent positivement la performance du groupe. L’idéotype du faible compétiteur ciblé par les sélectionneurs pendant la Révolution Verte peut être vu comme un phénotype coopératif dans le cadre de la théorie de la sélection de parentèle. Cette théorie a pourtant été peu mobilisée en agriculture.
Dans le projet SCOOP, nous testerons dans quelle mesure sélectionner pour des plantes plus coopératives peut contribuer à développer une agriculture plus durable, en développant une approche intégrative liant la biologie évolutive à l’écologie fonctionnelle. SCOOP mobilise quatre unités de recherche (AGAP, CEFE, ISEM, BPMP), avec des scientifiques du CNRS, de l’INRA et de Montpellier SupAgro. Le système modèle sur lequel s’appuie ce projet est le blé dur, Triticum turgidum L. subsp. durum, son ancêtre sauvage T. t. ssp. dicoccoides et sa première forme domestiquée T. t. ssp. dicoccum. Le blé dur qui est à la base de la production de semoule et de pâtes est une source d’alimentation importante pour l’homme. En France, c’est la 4ème céréale la plus importante en terme de volume de production.
Dans ce projet, nous nous intéressons à trois questions : (1) Quels phénotypes et quels allèles sont coopératifs à forte densité ? (2) La coopération entre plantes a-t-elle été favorisée lors de la domestication et l’amélioration variétale du blé dur? (3) Quels schémas de sélection favorisent la coopération?
SCOOP est organisé en trois parties. Dans le WP1, nous identifierons des allèles et des phénotypes coopératifs en mesurant des traits aériens et racinaires en champ et en conditions contrôlées. Dans le WP2, nous testerons si la sélection par l’homme a favorisé la coopération lors de l’histoire évolutive du blé dur. Pour cela, nous étudierons le changement des fréquences des allèles et des phénotypes coopératifs identifiés dans le WP1 entre les trois sous-espèces de Triticum turgidum. Dans le WP3, nous testerons l’efficacité de différents schémas de sélection à promouvoir la coopération en combinant des approches de modélisation et d’évolution expérimentale.
Ce projet contribuera à une meilleure compréhension des interactions plante-plante et de leur évolution, et ouvrira de nouvelles perspectives en agriculture. Il permettra en particulier de proposer des nouvelles méthodes de sélection qui répondent aux enjeux de développement d’une agriculture plus durable.