Architecture génétique de la tolérance au déficit hydrique chez une espèce fruitière pérenne (V. vinifera) – G2WAS
Architecture génétique de la tolérance au déficit hydrique chez une espèce fruitière pérenne (V. vinifera)
Architecture génétique de la tolérance au déficit hydrique chez une espèce fruitière pérenne (V. vinifera)
Enjeux et Objectifs
Si la viticulture est souvent associée aux sols peu fertiles et très exposés au déficit hydrique, la production viticole subit une tension croissante pour les besoins en eau et apparaît de plus en plus vulnérable à la sécheresse. Du fait du changement climatique, la contrainte hydrique s’accentue dans les parcelles viticoles en lien avec l’augmentation de la demande évaporative (e.g. hausse de température) et les modifications des régimes pluviométriques, à l’origine d’épisodes de sécheresse de plus en plus fréquents et intenses dans les régions où la vigne est prépondérante (e.g. Occitanie). La vigne produit des fruits pulpeux riches en eau et son fonctionnement (assimilation carbonée, flux d'éléments minéraux) est très dépendant de son statut hydrique. Au-delà d’une certaine contrainte, l’accumulation d’eau et de solutés organiques et inorganiques dans les raisins est modifiée avec une diminution du rendement en fruit frais et une dégradation de leur composition. Lors de sa domestication depuis le Proche et Moyen Orients et son développement initial en Europe, la vigne Vitis vinifera a été confrontée à des environnements très divers, notamment pour ce qui concerne l’équilibre entre la demande évaporative et les disponibilités hydriques du sol. La domestication et la sélection moderne ont contribué à l'identification de plusieurs milliers de variétés connues, ce qui représente une diversité génétique importante, mais dont seulement une petite fraction résulte de sélection en fonction de la contrainte hydrique. Un travail préalable de caractérisation de la diversité génétique dans le compartiment V. vinifera a permis de sélectionner un échantillon de 279 variétés représentatif de la diversité génétique présente dans ce compartiment (Nicolas et al., 2016). En étudiant le comportement de ce panel de diversité vis-à-vis de la contrainte hydrique, le programme G2WAS envisageait de produire des méthodes et des données pour apprécier l’étendue de la plasticité phénotypique des développements végétatifs et reproducteurs vis-à-vis de la sécheresse et de tenter d’en identifier les déterminismes génétiques. Les connaissances acquises ou en cours d’acquisition sont utiles pour : i) identifier des variétés de vigne porteuses de caractères structuraux ou de plasticité atténuant l’impact du déficit hydrique sur des caractères viticoles d’intérêt diffusables au secteur professionnel, ii) identifier des génotypes porteurs d’allèles favorables utilisables dans des programmes de sélection pour la tolérance à la sécheresse, mais aussi aux vagues de chaleur, iii) fournir des bases scientifiques pour étudier les mécanismes régulant les compromis développementaux et métaboliques des plantes fruitières pérennes exposées à des bilans hydriques contraignants. In fine les résultats obtenus aident à la sélection de vignes améliorées pour leur efficacité d'utilisation de l’eau, contribuant à préserver les ressources en eau dans une perspective de production viticole durable
Plusieurs approches innovantes étaient intégrées dans le projet : i) le phénotypage avancé des organes végétatifs et reproducteurs à différents stades de développement, avec un focus sur l’allocation du carbone, ii) l’identification des réseaux de gènes co-régulés par transcriptomique exhaustive (RNAseq); iii) l’analyse d’association phénotype-génotype sur génome entier (GWAS) dans un panel de 279 variétés iv) le développement de modèles statistiques multi-caractères et multi-années pour améliorer la précision de prédiction. Appliquée pour la première fois chez les pérennes, une telle combinaison de méthodes était censée améliorer la détection des QTL et la prédiction des valeurs génétiques individuelles. Le projet était articulé autour de 4 WP, outre la coordination (WP1) : une étude physiologique préliminaire (WP2) de 16 génotypes contrastés soumis à un gradient de 10 conditions hydriques en conditions contrôlées (plateforme PhenoDyn), permettant d'étudier finement les mécanismes physiologiques et moléculaires d'adaptation à la sécheresse et de paramétrer le choix des conditions hydriques et le phénotypage semi-automatique (WP3) du panel de 279 variétés (plateforme PhenoArch) ; les données du WP3 devaient alimenter la détection de QTL grâce à la mise en oeuvre de modèles statistiques développés pour cette étude (WP4) ; enfin les connaissances obtenues devaient alimenter les programmes de pré-sélection de variétés plus tolérantes aux maladies fongiques (WP5).
- Les seuils de contrainte hydrique à partir desquels les différents processus physiologiques étudiés sont fortement altérés varient largement entre génotypes et suivant l’organe et le processus considéré;
- Dans des conditions de contrainte hydrique marquée, le raisin maintient une capacité élevée à accumuler des sucres alors que la croissance foliaire est inhibée voire que certains génotypes perdent leurs feuilles;
- Un traitement de “priming”, correspondant à une contrainte hydrique modérée appliquée transitoirement avant véraison, favorise le démarrage et la synchronisation de la phase de maturation du raisin;
- Une contrainte hydrique même sévère durant la maturation du raisin n’a pas d’arrière effet sur la vitesse de débourrement l’année suivante;
- Il est possible de prédire des mesures physiologiques du fonctionnement hydrique et carboné sur feuilles à bas débit par des mesures à haut débit (NIRS et LiCor600);
- Une large gamme de variabilité génotypique associée à de fortes héritabilités est observée au sein du panel des 279 génotypes pour la conductance stomatique et l’assimilation du carbone, en conditions bien irriguées;
- Un faible nombre de régions génomiques contrôlant la biomasse sur la vigne cultivée en pot a pu être détecté à l’aide des méthodes d’association classiques, soulignant l’intérêt de considérer la répartition de biomasse entre les différents compartiments de la plante (données de composition) à l’aide de pipelines adaptés, que nous avons développés dans ce projet;
- Le suivi du panel dans un contexte de vague de chaleur extrême (canicule record du 28/06/2019) a incidemment permis la détection de QTL associés à la sensibilité à la brûlure foliaire chez la vigne;
- Les travaux de profilage transcriptomiques indiquent des convergences fonctionnelles pour la réponse aux stress abiotiques et biotiques, notamment via la signalisation mobilisant le calcium.
- Alors qu’une seule demi-thèse était initialement financée dans le projet G2WAS (Mengyao SHI, soutenue en 2024), la richesse du panel constitué et des échantillons disponibles ou récoltables et les méthodes de phénotypage mises en place ont permis d’épauler 7 thèses supplémentaires : Adrianus J. Westgeest (soutenue en 2020), Mathilde Millan (soutenue en 2024), Flora Tavernier (soutenue en 2024), Laurine Chir (à soutenir en 2025), Eva Coindre (à soutenir en 2025), Baptiste Pierre (à soutenir en 2026), Olivia Di Valentin (à soutenir en 2026).
- En plus des dosages métabolomiques initialement prévus dans le projet G2WAS sur les échantillons de grappes (jus et baies individuelles), des dosages de précurseurs de thiols et de volatilome ont été réalisés dans le cadre du projet régional Vinid’Occ Plastivigne, afin d’étudier le déterminisme génétique associé.
- Les disques foliaires récoltés sur toutes les plantes de PhenoArch lors des mesures de fonctionnement foliaire, congelés à l’azote liquide, et stockés à -80°C, sont un matériel de choix pour des projets multi-omiques complémentaires ; un projet (non retenu) a déjà été soumis en 2023 à PlantAlliance.
- Pour compléter les données acquises sur le métabolome (thèse de F. Tavernier) et sur le transcriptome (thèse M. Shi) du fruit et en bénéficiant de leurs avancées méthodologiques pour le paramétrage des stades critiques du développement de la baie de vigne, un nouveau projet a été élaboré pour aborder la protéomique du raisin sous contrainte hydrique.
- Les jeux de données projet G2WAS pourront se prêter à des méta-analyses avec d’autres données produites par d’autres dispositifs expérimentaux étudiant la plasticité des réponses de la vigne à la contrainte hydrique au champ sous des climats contrastés. En effet le panel a été implanté sur le centre INRAE de Pech-Rouge selon un dispositif en bloc avec répétitions et fait l’objet d’une diffusion pour implantation dans plusieurs pays européens.
Chez les espèces pérennes, le rendement et la qualité de la production sont affectés par la contrainte hydrique avec des effets interannuels marqués. Nos connaissances sur les mécanismes physiologiques et la variabilité génétique de ces réponses restent insuffisantes pour adapter les vignobles aux bouleversements attendus notamment au niveau climatique. Le plus souvent, les réponses à la contrainte hydrique n’ont été étudiées que sur un seul cycle végétatif, en considérant les caractères indépendamment les uns des autres et sur des bases génétiques restreintes.
Le projet G2WAS ambitionne d’étudier les réponses de la vigne à un déficit hydrique aux échelles intra- et inter-annuelles, en intégrant les dynamiques de production, de stockage et d’utilisation des ressources carbonées dans les systèmes végétatifs et reproducteurs. Cette étude sera abordée sur un panel de diversité optimisé pour représenter la diversité génétique de l’espèce cultivée (V. vinifera). Afin de préciser les bases génétiques et physiologiques des caractères adaptatifs de la réponse à la contrainte hydrique, et de les incorporer aux programmes de sélection, plusieurs approches innovantes seront mises en oeuvre : i) le phénotypage avancé des organes végétatifs et reproducteurs à différents stades de développement, avec un focus sur l’allocation du carbone, ii) l’identification des réseaux de gènes co-régulés par transcriptomique exhaustive (RNAseq); iii) l’analyse d’association phénotype-génotype sur génome entier (GWAS) dans un panel de 279 variétés iv) le développement d'un modèle statistique multi-caractères et multi-années pour améliorer la précision de prédiction. Appliquée pour la première fois chez les pérennes, une telle combinaison de méthodes améliorera la détection des QTL et la prédiction des valeurs génétiques individuelles.
Cette approche multidisciplinaire est rendue possible grâce au consortium G2WAS qui regroupe des spécialistes en éco-physiologie, physiologie, génétique quantitative et fonctionnelle, statistiques et des sélectionneurs. Le projet s’articule autour de 4 WP, outre la coordination (WP1), une étude physiologique (WP2) de 16 génotypes contrastés soumis à un gradient de 10 conditions hydriques en conditions contrôlées (plateforme PhenoDyn) permettra d'étudier finement les mécanismes physiologiques et moléculaires d'adaptation à la sècheresse et de paramétrer le phénotypage semi-automatique (WP3) du panel des 279 (plateforme PhenoArch); ces données serviront à la détection de QTL et à la prédiction génomique (WP4), à l’aide d’un modèle statistique développé spécifiquement pour cette étude ; les résultats obtenus seront implémentés dans des programmes de sélection en cours sur la résistance aux maladies fongiques (WP5). Cette dernière étape sera l’une des premières tentatives pour combiner des propriétés de tolérance à la contrainte hydrique et de résistance aux maladies fongiques, en accord avec les 2 grands défis que doit relever la viticulture de demain.
Outre une avancée scientifique sur la caractérisation des ressources génétiques à la base de la création variétale chez la vigne, ces nouvelles connaissances sur l’interaction entre limitation carbonée et fonctionnement hydraulique à l’échelle de la plante entière seront essentielles pour les acteurs de la filière, qui doivent anticiper les conséquences du changement climatique, notamment l'augmentation de la demande évaporative et le rationnement des ressources en eau. Ces connaissances et nouvelles méthodologies seront transférables à d'autres modèles d’espèces pérennes fruitières.
Coordination du projet
Laurent TORREGROSA (Amélioration Génétique et Adaptation des Plantes méditerranéennes et Tropicales)
L'auteur de ce résumé est le coordinateur du projet, qui est responsable du contenu de ce résumé. L'ANR décline par conséquent toute responsabilité quant à son contenu.
Partenariat
GQE Génétique quantitative et Evolution - Le Moulon
IFV INST FRANCAIS DE LA VIGNE ET DU VIN
MIA Mathématiques et Informatique Appliquées
LEPSE Laboratoire d'Écophysiologie des Plantes sous Stress environnementaux
AGAP Amélioration Génétique et Adaptation des Plantes méditerranéennes et Tropicales
Aide de l'ANR 567 269 euros
Début et durée du projet scientifique :
février 2020
- 48 Mois
