Etude du rôle de l'immunité innée pendant le développement de la graine chez Arabidopsis – INASEED

L’embryon zygotique d’Arabidopsis, comme celui de la plupart des Angiospermes, se développe enfouit profondément dans la graine, nourrit et protégé à la fois par le testa, un tissu maternel, et par l’albumen, un tissu zygotique. Bien que l’albumen joue un rôle important dans l’apport de nutriments vers l’embryon et dans l’établissement de la taille finale de la graine, nos résultats récents suggèrent que sa présence génère également des contraintes développementales sévères qui ont été surmontées au cours de l’évolution des Angiospermes. L’albumen des Angiospermes est considéré comme un équivalent sexualisé du gamétophyte des gymnospermes qui a également un rôle nourricier mais qui se développe avant la fécondation. Dans les graines d’Angiospermes, embryon et albumen se développent après fécondation de façon à la fois simultanée et juxtaposée. Nos données récentes, dont certaines sont déjà publiées, indiquent que cette juxtaposition spatio-temporelle est un obstacle à l’établissement d’une frontière bien définie autour de l’embryon sous la forme d’un épiderme avec cuticule. Nous avons montré qu’une voie de signalisation impliquant une protéase de l’albumen, ALE1, et deux récepteurs kinases, GSO1 et GSO2, est nécessaire à la formation de la cuticule embryonnaire et au maintien de l’identité cellulaire dans l’épiderme embryonnaire. Cette voie de signalisation n’est pas nécessaire à la formation de la cuticule après germination, ce qui indique qu’elle n’est nécessaire que dans le contexte du développement zygotique, c’est-à-dire tant que les contraintes albumen-embryon perdurent. Nos approches de transcriptomique suggèrent un résultat fort surprenant et novateur : il existerait des liens fonctionnels jusqu’ici complètement ignorés entre le renforcement de la cuticule embryonnaire dans la graine et les mécanismes de défense contre les pathogènes de type « systemic acquired resitance ».
L’idée qu’une forme de réponse “auto-immune” est nécessaire à la formation d’une frontière stable entre embryon et albumen est entièrement nouvelle et représente le fondement du projet proposé ci-après. Au cours de ce projet, nous développerons de nouveaux outils pour la caractérisation biochimique de la cuticule des graines d’Arabidopsis, une structure qui reste presqu’entièrement inconnue malgré son importance vitale. Ces outils seront appliqués à l’étude des mutants présentés dans ce projet. En combinant approche transcriptomique et analyse spatio-temporelle de l’expression de gènes candidats, nous établirons comment la réponse auto-immune gouvernée par ALE1 participe au renforcement de la cuticule dans l’épiderme embryonnaire. Nos résultats récents ont identifié une nouvelle protéine qui est essentielle à la voie de signalisation ALE1/GSO1/GSO2. Nous combinerons l’étude fonctionnelle de cette protéine avec l’étude de gènes candidats afin d’identifier et de caractériser de nouveaux composants de cette voie de signalisation. Cette approche permettra de mieux comprendre les mécanismes de biogenèse de la cuticule embryonnaire.
En résumé, notre approche va permettre la caractérisation d’une structure qui est essentielle à la survie de la plantule mais qui reste très méconnue, la cuticule embryonnaire. Notre approche multi-disciplinaire permettra non seulement d’établir sa composition biochimique mais également d’identifier les voies de signalisation nécessaires à sa biogenèse. Par ailleurs, notre approche permettra de disséquer en détails un mécanisme complètement nouveau, qui illustre comment les réponses immunitaires ont été utilisées au cours de l’évolution pour répondre aux contraintes nouvelles posées par la formation d’organes de plus en plus complexes.