Significance of the Past LArge Semiaquatic Herbivores: evolutionary history of a polyvalent ecological niche within Cetartiodactyla – SPLASH

SPLASH emploie trois approches principales.
La première de ces approches vise à générer de nouvelles données en collectant des spécimens inédits sur le terrain et en étudiant des collections fossiles en Afrique, en Asie et en Europe. Sur cette base, SPLASH estime le nombre d’espèces éteintes et décrit leurs caractéristiques anatomiques en utilisant notamment l’anatomie comparée classique alliée à des techniques d’imagerie de pointe.
La seconde approche vise à reconstituer l’écologie de ces espèces :
- leurs régimes alimentaires, par analyse de la composition chimique (isotopique) de leurs dents et des usures microscopiques liées à leurs derniers repas ;
- leur locomotion, par analyse de la morphologie et des propriétés mécaniques de leurs membres ;
- leurs sens, par reconstruction morphologique 3D des structures internes de leur crâne ;
- leur dépendance aux milieux humides, par examen de leurs traits morphologiques, de la structure interne des os de leurs membres et de la composition isotopique de leurs dents.
La troisième approche effectue la synthèse des précédentes en replaçant les différentes données de diversité et d’écologie dans un canevas détaillé des relations de parentés entre espèces au cours du temps, et en confrontant ce canevas aux évènements climatiques, tectoniques et paléogéographiques connus.

A ce jour, SPLASH a permis de décrire plusieurs nouvelles espèces de parents éteints des hippopotames, dont une forme qui préfigure les tous premiers hippopotames anatomiquement modernes, vivant il y a huit millions d’années en Afrique orientale.
Les premiers résultats des analyses paléoécologiques permettent d’indiquer qu’une forme très ancienne de parent éloigné des hippopotames était déjà semi-aquatique il y a plus de 30 millions d’années.
Une analyse des os impliqués dans l’audition chez des cétacés très anciens montre que ces animaux avaient une morphologie proche de celle de formes exclusivement terrestres, et que la spécialisation de l’audition en immersion, observée chez les hippopotames et certains cétacés, est très probablement apparue de façon indépendante dans les deux groupes.
Par ailleurs, SPLASH a permis également de développer une collaboration internationale nouvelle entre nos laboratoires (ISEM et IPHEP) et l’Université Columbia aux Etats-Unis, dans le domaine de l’analyse des contenus isotopiques des dents témoins des régimes alimentaires et des habitats.

SPLASH permettra de comprendre quel rôle cette niche de grands herbivores semi-aquatiques a joué dans la conquête des océans par les mammifères, les cétacés (baleines, dauphins, orques) partageant des ancêtres relativement proches avec les hippopotames.
SPLASH fournira également un modèle pour comprendre comment les changements environnementaux modifient l’histoire évolutive d’un groupe animal sur le long terme. Ce modèle sera utile aux études futures des écosystèmes passés, notamment ceux qui ont abrité nos ancêtres, mais constituera également une base théorique et comparative pour les travaux de conservation de diversité actuelle dans les milieux humides, particulièrement sensibles au changement climatique actuel.

Jusqu’à présent, SPLASH a permis de produire dix publications dans des revues indexées internationales (dont Current Biology, Journal of Human Evolution, Journal of Vertebrate Paleontology). Les travaux de SPLASH ont été communiqués quatre fois dans des réunions professionnelles internationales. Certains de ces travaux ont été repris par des médias généralistes nationaux et internationaux (Nature, Forbes, etc.)

Large semiaquatic herbivores (LSH, e.g. living hippopotamids) were once widespread ecosystem engineers of terrestrial and wet habitats, and had a pervasive role in the Cenozoic evolutionary sequence linking Cetacea to artiodactyls. SPLASH will use a clade of LSH cetartiodactyls, the Hippopotamoidea, for investigating how the interplay between evolutionary mechanisms, ecological specialization, and environmental constraints shape the diversity and distribution of mammals. The evolutionary history of Hippopotamoidea (Hippopotamidae + anthracotheres) is tightly linked to that of Cetacea (clade Cetancodonta), but unlike the latter, it was little studied until recently. Hippopotamoidea had a wide spatiotemporal distribution (from Eocene to today, from Old World to northern and central America), documented by a particularly abundant fossil record. They display a wide array of ecologies and semiaquatic adaptations have developed multiple times in different hippopotamoid lineages.
SPLASH research on Hippopotamoidea will follow a two-fold approach. First, we will describe the paleobiology of key hippopotamoid species, using a broad combination of spearheading methods for morphofunctional and paleoecological reconstructions. We will describe the sensorial, locomotor, dietary, and aquatic adaptions of these species. This will allow establishing suites of features depicting the LSH adaptive zone. We expect observing different suites corresponding to different degrees of water-dependence, as well as co-occurring adaptations favored by semiaquatic habits (e.g., linked to gregarism).
Second, we will integrate this paleobiological information within a comprehensive phylogenetic framework. For this, SPLASH will perform a renewed appraisal of the LSH diversity within Cetancodonta. It will also produce novel morphological character datasets based on direct observations of a wide array of cetancodonts. We expect that the phylogenetic analyses of the resulting data matrix will provide new support and information on the relationship between Hippopotamidae and “Anthracotheriidae”), and will clarify basal relationships including the placement of Cetacea relative to other cetartiodactyls. We also expect testing the molecular grouping of Cetancodonta with Ruminantia. We will map our paleobiological data on these phylogenetic results. We expect to confirm the prevalence of the LSH niche and to describe its sequence of parallel rises and declines within Hippopotamoidea and their Eocene relatives. Based on these results, we will propose revised character optimizations for major nodes of cetartiodactyls evolutionary history (notably the common ancestor to Cetacea and Hippopotamidae). By comparing our mapped data to the record of environmental evolution, we will notably examine the development of LSH adaptations in response to environmental stress as well as the LSH extinctions in response to Neogene cooling and aridification.
SPLASH results should be considered as “evolutionary natural experiments” that ran over millions of years during the Cenozoic. These “experiments” will be used to generate and/or test macroevolutionary hypotheses, such as the relevance of deep homology for large mammal evolution. SPLASH will be also a source of novel data on Cenozoic ecosystems, interesting paleoenvironmental researches and notably on the environmental context of human evolution. SPLASH should finally provide researches on conservation with useful comparative data on semiaquatic organism responses within several past climatic and environmental settings not affected by recent anthropogenic action.