Utilisation multi-échelles de la fluorescence pour une meilleure compréhension de l'absorption du carbone par la végétation pendant les sécheresses – FACET

WP1 : Rendement de fluorescence du photosystème I (F(PSI)) et NPQ en conditions de stress abiotique

En conditions naturelles, le rendement de fluorescence du PSII (F(PSII)) est largement régulé par le NPQ. Lorsque F(PSII) est faible, F(PSI) devient relativement plus important, surtout dans des conditions où le côté accepteur du PSI est limitant et où le PSI est dans un état « fermé ». De plus, des changements dans la section efficace d'absorption liés à des modifications de la taille de l'antenne, dits transitions d'état, augmenteront F(PSI) par rapport à F(PSII).
Des plantes sauvages, l'Arabidopsis pour les C3 et le maïs pour les C4, seront soumises à un stress hydrique à des températures de contrôle et élevées ainsi qu'à des vagues de chaleur allant jusqu'à 40°C. Des mutants d'Arabidopsis affectés dans le flux d'électrons cyclique et le contrôle photosynthétique ainsi que dans la ferredoxine et la ferredoxine-NADP+ oxydoréductase seront étudiés. De plus, des mutants de transition d'état seront utilisés pour analyser si la taille de l'antenne du PSI est la clé de la variabilité de F(PSI). ChlaF sera détectée à température ambiante à ? < 710 nm et ? > 710 nm, et à basse température pour observer les altérations de la taille de l'antenne. Les flux électroniques seront suivis par ChlaF et par absorption transitoire. Chez le maïs, les changements de F(PSI) seront suivis dans les cellules du mésophylle et des gaines périvasculaires à l'aide de la version microscopique d'Imaging-PAM.


WP2 : Modélisation avec ORCHIDEE

Nous implémenterons un modèle de photosynthèse au niveau de la feuille (JB), qui permet une distribution variable de l'énergie d'excitation entre le PSII et le PSI. Sur la base des résultats du WP1, nous adapterons ce modèle pour éventuellement intégrer un rendement quantique variable de ChlaF pour le PSI, et améliorer le modèle de NPQ. Le modèle de transfert radiatif permettra de mettre à l'échelle ces améliorations apportées aux variables d'intérêt (GPP, SIF) depuis le niveau de la feuille vers celui du couvert. Les flux simulés seront évalués en utilisant des mesures in situ, et à l'échelle mondiale par rapport à des données de référence indépendantes, en mettant l'accent sur les événements de sécheresse. Nous regarderons si le modèle JB est toujours valide dans des conditions de stress hydrique, lorsque les plantes ferment leurs stomates, que la concentration intercellulaire en CO2 diminue et que l'excès d'énergie augmente. Nous optimiserons les paramètres d'ORCHIDEE liés à divers processus en utilisant des techniques d'assimilation de données. Le produit satellitaire ESA TROPOSIF, qui fournit une couverture mondiale quotidienne à une résolution de 3,5x5,5 km2 sera utilisé pour l'assimilation. Nous effectuerons également des projections basées sur deux scénarios socio-économiques du GIEC, « durable » et « business-as-usual », et quantifierons l'impact du modèle optimisé sur l'estimation des flux de carbone et d'eau.

Les changements climatiques prévus auront un impact sur l'assimilation photosynthétique du CO2 et donc sur la croissance des plantes et la productivité des cultures. Les plantes seront exposées à des périodes plus fréquentes d'augmentation des températures et de sécheresse, avec des conséquences négatives sur la photosynthèse. Les modèles numériques de surface sont utilisés pour simuler la production primaire brute (GPP), qui est la quantité de carbone assimilée par la végétation continentale grâce à la photosynthèse. Cette GPP estimée est encore largement incertaine, en particulier en cas de sécheresse. La fluorescence de la chlorophylle a (ChlaF) induite par le soleil (SIF) dans le proche infrarouge est mesurée par télédétection et est utilisée comme un proxy de la GPP. Pour une meilleure modélisation multi-échelles de la fluorescence et de la photosynthèse, des données expérimentales sont nécessaires. Il faut notamment quantifier la distribution de l'énergie d'excitation entre le photosystème (PS) II et le PSI, et la variabilité du rendement de fluorescence du PSI (F(PSI)). Cela pourrait aider à améliorer les estimations de SIF et de GPP et à expliquer le découplage observé pendant les périodes de stress. L'objectif de ce projet est donc d'améliorer la modélisation de la SIF et de la GPP d’abord à l'échelle foliaire, en particulier en situation de sécheresse, et spécifiquement de comprendre la distribution de l'énergie entre PSII et PSI et de déterminer l'impact des variations de F(PSI) sur la fluorescence dans le proche infrarouge. Nous utiliserons une démarche basée sur la modélisation des processus au niveau de la feuille et des approches expérimentales telles que la mesure de ChlaF et la spectroscopie d'absorption transitoire, aux niveaux cellulaire et foliaire. SIF et GPP seront ensuite mises à l’échelle aux niveaux de la canopée et du globe, grâce au modèle de surface ORCHIDEE, à des observations in situ de SIF et GPP et à des données satellitaires de SIF.