Sélection de bactéries endosymbiotiques par la plante-hôte – SELECT

Les organismes eucaryotes sont exposés à des communautés microbiennes complexes qui influencent leur santé, leur développement et leur évolution. Au cours de l’évolution, les eucaryotes ont ainsi acquis plusieurs types de mécanismes leur permettant de contrôler leurs interactions avec les micro-organismes, afin de se défendre contre les agents pathogènes tout en autorisant la prolifération des microbes bénéfiques. Ces mécanismes génèrent de fortes pressions de sélection sur les micro-organismes symbiotiques. Il est donc important de décrire les effets de la sélection médiée par les hôtes sur les populations microbiennes pour comprendre, et éventuellement prédire, l’évolution des micro-organismes pathogènes et bénéfiques.

La symbiose rhizobium-légumineuses a un impact majeur sur les écosystèmes naturels et agricoles, et contribue à une part significative des flux globaux d’azote. Au cours de cette symbiose, les rhizobia sont hébergées dans des organes racinaires spécifiques, les nodules, où elles fixent l’azote atmosphérique et fournissent de l’azote organique sous forme d’ammonium à leur plante-hôte, en échange de sources de carbone. Les diverses souches composant les populations rhizobiennes des sols présentent des différences phénotypiques importantes, certaines souches étant très bénéfiques, d’autres ne fournissant que peu ou pas d’azote à leur hôte. Pendant l’interaction avec leur hôte, la fitness des rhizobia est déterminée par leur capacité à réaliser 3 étapes symbiotiques : la nodulation, la formation d’organes racinaires accueillant les bactéries ; l’infection, l’entrée et la prolifération des bactéries dans les cellules végétales ; et la fixation d’azote et le transfert d’ammonium à la plante. Ces trois étapes sont conjointement contrôlées par les génotypes des deux partenaires et par les conditions écologiques, dont la diversité de la communauté rhizobienne dans la rhizosphère.

SELECT va étudier comment la sélection médiée par la plante hôte contrôle la fitness bactérienne et l’évolution des phénotypes impliqués dans les 3 étapes symbiotiques, en exploitant trois systèmes expérimentaux complémentaires. Tout d’abord, une expérience d’évolution, dont l’objectif est de re-jouer au laboratoire l’émergence d’un nouveau rhizobium à partir d’une bactérie pathogène, sera analysée au niveau populationnel afin de décrire la dynamique d’évolution génétique et phénotypique ayant permis l’acquisition et l’amélioration des deux premiers traits symbiotiques, la nodulation et l’infection. Puis, des modifications génétiques seront réalisées chez une souche de rhizobium pour moduler sa capacité à fixer l’azote, afin d’établir une relation quantitative entre la fixation d’azote et la fitness bactérienne dans les nodules. Enfin, j’utiliserai une collection de souches naturelles de rhizobia pour comparer l’expression et l’évolution des phénotypes symbiotiques après inoculation d’une seule ou de plusieurs souches bactériennes sur la plante hôte. Les différents résultats expérimentaux seront intégrés par des approches de modélisation mathématique permettant d’analyser la contribution relative des différentes étapes symbiotiques à la fitness bactérienne.

Ainsi, SELECT couplera plusieurs approches (allant de la génétique et génomique bactérienne à l’évolution expérimentale et la modélisation mathématique) appliquées à divers systèmes expérimentaux pour obtenir une vision détaillée des facteurs déterminant la fitness bactérienne au cours d’une interaction mutualiste complexe. Les connaissances fondamentales sur la dynamique éco-évolutive des bactéries symbiotiques qui seront générées par SELECT pourraient permettre, à terme, d’améliorer les pratiques agro-écologiques en établissant des procédures de sélection de souches rhizobiennes performantes (à la fois compétitives pour la nodulation et efficaces pour la fixation de l’azote) et qui pourront être utilisées dans différents contextes écologiques et sur différentes plantes-hôtes.