Impact génomique et causes évolutives de l'introgression aux stades avancés de la spéciation – IntroSpec

On réalise peu à peu que les flux géniques ne se produisent pas qu’au sein des espèces mais aussi entre espèces. Nous ne savons toujours pas, toutefois, quel est l’impact de ces flux de gènes dans le génome des espèces qui s’hybrident, notamment dans les cas de spéciation avancée. L’hybridation peut même être une source de variation génétique adaptative via le transfert d’adaptations du génome d’une espèce à une autre, un phénomène appelé «introgression adaptative». Bien qu'il en existe quelques exemples célèbres, son importance pour l'adaptation est encore largement inconnue.
Dans ce projet, nous aborderons les questions suivantes: i) quelle part du génome est affectée par l'introgression et ii) quelle proportion d'introgression est adaptative?
Nous avons sélectionné le complexe d'espèces du lézard hispanique parce qu'elles ont accumulé une forte divergence génétique ; malgré de fortes barrières au flux de gènes, des introgressions nucléaire et mitochondriale persistent ; un transcriptome est disponible ainsi qu’un génome de référence d'une espèce proche. Enfin, nous avons plus de 1000 échantillons et l’échantillonnage sera donc limité à quelques sites spécifiquement ciblés pour ce projet.
Nous utiliserons d’abord des séquences de génome complet (WGS) pour quantifier la proportion de leur génome affectée par l’introgression avant d’examiner quelle fraction des gènes introgressées est due à la sélection. Pour celà, au lieu de déterminer quels gènes particuliers ont fait l’objet d’une introgression adaptative, nous explorerons par simulations la variance inter-locus neutre des taux d’introgression afin d’estimer dans nos données empiriques quelle proportion d’événements d’introgression ne peut pas être expliquée par des processus neutres (tâche 4).
Pour compenser les limites des approches purement génomiques, nous proposons également un test écologique basée sur des gènes candidats pour l'adaptation au climat (ADN mitochondrial et gènes nucléaires de la chaîne OXPHOS) chez des populations habitant des conditions climatiques contrastées (tâche 5). Nous échantillonnerons plusieurs paires de populations au sein de chaque espèce, chaque paire étant composée d’une population située dans des zones climatiquement favorables et d’une autre dans des zones où les conditions climatiques sont favorables à une espèce voisine et qui s’hybride avec l’espèce focale. Si on observait plus de locus introgressés dans les zones climatiquement moins favorables, l'introgression adaptative serait confirmée.
Tâches 1 et 2 Nous modéliserons la niche climatique de nos espèces avant d’échantillonner des populations dans des localités (2 par espèce) climatiquement favorable pour l'espèce focale et dans des localités (2 par espèce) où le climat est plus favorable pour une autre espèce s’hybridant avec l'espèce focale.
Tâche 3 Nous obtiendrons des données WGS pour 3 individus dans chaque population échantillonnée (6 par espèce, 6 espèces).
Tâche 4 Nous établirons par simulation la variance neutre des niveaux d’introgression entre les loci nucléaires en l’absence de sélection. Cela devrait nous donner les limites de la variation pouvant être atteinte entre loci en termes de niveau d'introgression en l'absence de sélection et permettre de développer des outils méthodologiques pour identifier les loci ayant fait l'objet d'une introgression adaptative.
Tâche 5 Nous identifierons les régions génomiques introgressées en utilisant les méthodes disponibles puis appliquerons les résultats de la tâche 4 pour tester notre idée que la proportion de loci affectés par l'introgression non-neutre (la proportion d'allèles introgressés à haute fréquence qui ne peuvent pas être expliqués par des processus neutres) est plus élevée dans les zones où les conditions climatiques sont plus proches de la niche climatique de l'espèce qui a «transmis» ses gènes par introgression. Nous ferons cela pour l'ensemble des données génomiques et pour les gènes OXPHOS et l'ADNmt.