Signalisation du stress photooxydant dans les mécanismes d'acclimatation des plantes aux changements climatiques – SLOSAM

Les prédictions actuelles associent aux changements climatiques des périodes de chaleur et de sécheresse plus fréquentes, plus d'attaques de pathogènes et, de façon générale, des variations plus extrêmes des facteurs de l'environnement. La plupart de ces changements environnementaux affectent l'activité photosynthétique des plantes. L'inhibition de la photosynthèse par les contraintes du milieu se traduit en général par une absorption excessive d'énergie lumineuse dans les chloroplastes, favorisant un transfert d'électrons et/ou d'excitation vers l'oxygène et conduisant ainsi à la formation d'espèces réactives de l'oxygène (ROS), dont l'oxygène singulet (1O2). Outre sa toxicité, 1O2 fonctionne aussi comme molécule signal pouvant induire une acclimatation au stress lumineux. Le but du projet SLOSAM est de comprendre les bases génétiques déterminant l'adaptabilité des plantes aux changements environnementaux générant 1O2 dans les chloroplastes. Ce projet regroupe deux partenaires complémentaires: le LEMP au CEA/Cadarache et le LGBP sur le campus de Luminy à Marseille. En fédérant et coordonnant les recherches menées dans ces deux groupes, nous pensons que ce projet pourrait créer un foyer unique en France de recherches sur la signalisation du stress photooxydant. En utilisant deux mutants surproducteurs d'1O2 de la plante modèle Arabidopsis thaliana, les mutants flu et ch1, la voie de signalisation de 1O2 conduisant à l'acclimatation sera étudiée du site de production de 1O2 dans le chloroplaste au cytosol et au noyau. Bien que les réponses géniques à 1O2 de flu et ch1 présentent de fortes similitudes, des différences importantes existent aussi, montrant la nécessité d'une étude comparative de ces deux mutants. Les mécanismes par lesquels le signal 1O2 est perçu dans le chloroplaste et transmis au noyau pour un changement de l'expression des gènes sont peu connus. Le but principal du projet SLOSAM est d'apporter un éclairage sur de nombreux aspects inconnus de cette voie. La source principale de 1O2 dans les plantes est le centre réactionnel du PSII, et des travaux récents réalisés au LEMP ont identifié des composés générés par l'oxydation du b-carotène dans le PSII, comme le b-cyclocitral, qui fonctionnent comme messagers primaires de 1O2. Le mode d'action de ces signaux amont sera analysé en utilisant une approche génétique basée sur le criblage d'une collection de mutants pour l’insensibilité au b-cyclocitral. Nous utiliserons en parallèle une approche plus ciblée centrée sur des gènes préalablement identifiés comme potentiellement impliqués dans la voie de signalisation de 1O2. Nos efforts porteront aussi sur les étapes en aval de la voie de signalisation au niveau de l’ADN nucléaire. Suite à la découverte récente par le LGBP que la Topoisomerase VI est nécessaire pour l’expression de gènes marqueurs de 1O2, le rôle de la structure de la chromatine sur la dynamique de l’expression des gènes sera étudié au cours de l’acclimatation à 1O2. Un autre niveau de régulation de l’expression des gènes qui a été négligé dans les précédentes études du stress photoxydant est la régulation post-transcriptomique. Cet aspect sera étudié en utilisant une variété d’approches allant de l’analyse des profils ribosomiques à l’étude des petits ARN et leurs cibles ainsi qu’à la bioinformatique. Les principaux délivrables de ce projet seront une description détaillée de la régulation des gènes au cours de l’acclimatation des plantes à 1O2 et l’identification des gènes essentiels à ce processus. En considérant le rôle central joué par cette ROS dans la réponse des plantes aux stress (a)biotiques, les résultats du travail proposé seront importants pour comprendre l’adaptabilité des plantes aux changements climatiques et pourront fournir les bases pour le développement d’organismes photosynthétiques tolérants au stress photooxydant de manière à assurer la production alimentaire dans un environnement changeant et à améliorer la production de biocarburants