PATRONS SPATIO-TEMPORELS DE COLONISATION DANS UNE POPULATION D’ARBRES EN EXPANSION: une approche integrant génétique et génomique – ExpandTree

EXPANDTREE couple trois approches complémentaires: (i) reconstruction de chronoséquences de l’expansion à partir de photographies aériennes et de mesures de terrain, (ii) analyse statistique en génétique et génomique du paysage pour analyser les données spatio-temporelles de marqueurs génétiques et (iii) modélisation informatique des processus démographiques et génétiques en interaction.
Nos développements méthodologiques permettront de décomposer les effets des processus à partir des patrons observés et d’en déduire des prédictions pour le devenir des populations.

Les premiers résultats d’EXPANDTREE montrent la capacité des populations d’arbres étudiées à coloniser rapidement (quelques dizaines d’années) un espace à l’échelle de quelques kilomètres, notamment sous l’effet d’événements de dispersion à longue distance (par les animaux pour Juniperus turbinata et par le vent pour Cedrus atlantica).
Le développement de nouveaux marqueurs microsatellites pour ces deux espèces (26 locus pour Juniperus et 16 locus pour Cedrus) a permis le génotypage de plusieurs centaines d’arbres dans les deux sites expérimentaux suivis. L’analyse de la diversité génétique et du rôle de la dispersion à longue distance sur le maintien de la diversité dans le front de colonisation est en cours par une approche par Approximate Bayesian Computation spécialement développée pour ce type de données.
Un jeu de 96 marqueurs SNPs a été sélectionné sur Cedrus et une approche comparable sera menée sur Juniperus prochainement.

La compréhension fine des mécanismes démographiques et génétiques à l’œuvre dans les dynamiques spatio-temporelles à l’échelle de la centaine d’années et de quelques kilomètres est fondamentale pour envisager une gestion pragmatique des peuplements forestiers pour répondre aux défis que leur pose le changement climatique. En particulier dans les zones méditerranéennes, où une augmentation de l’aridité du climat s’accompagne de changements d’usage importants (fermeture des milieux suite à l’arrêt du pastoralisme, fragmentation des espaces naturels par l’urbanisation), il est important disposer de modèles démo-génétiques basés sur les processus est utile pour construire avec les gestionnaires des dispositifs adaptés de réponse au changements globaux.

La première phase du projet focalise sur l’acquisition de ressources, de données et le développement de méthodes d’analyse. Au delà des utilisations qui en sont faites dans EXPANDTREE, ces ressources et ces méthodes seront utilisables dans des contextes variés. En particulier, ce projet fournit des ressources pour faire de la génétique des populations et de l’écologie moléculaire sur les deux espèces étudiées : 26 marqueurs microsatellites pour Juniperus turbinata et 16 marqueurs microsatellites pour Cedrus atlantica, une espèce pour lequel de développement de marqueurs est difficile. D’autre part, sont développés deux programmes informatiques permettant de mettre en œuvre les méthodes statistiques proposées dans EXPANDTREE : ABCCedrus permet l’analyse de données génétiques spatiales résultant d’une colonisation sur un faible nombre de populations ; MEMM_Seedlings permet l’analyse de données génétiques de semis dans une parcelle où les adultes sont tous localisés et génotypés.

Les réponses possibles des populations aux changements climatiques en cours peuvent être (i) allouer plus de ressources à survivre dans des conditions plus stressantes, ce qui induit une baisse de fécondité et finalement l’extinction de la population, (ii) s’étendre spatialement en colonisant de nouveaux habitats, étendant alors leur aire actuelle ou (iii) évoluer génétiquement, permettant ainsi aux populations locales d’augmenter leur fitness absolue. En fait, les populations d’arbres forestiers vont devoir combiner ces trois types de réponse pour contrer les changements d’environnement rapide et il est utile d’étudier l’interaction entre les processus démo-génétiques (impliquant des évolutions démographiques qui ont des conséquences génétiques telles que l’augmentation de la variance de fécondité) et les réponses évolutives (impliquant les changements de phénotypes au cours des générations).
Une proportion non-négligeable de forêts Méditerranéennes subissent actuellement une expansion spatiale ou un déplacement de leur aire de répartition du au/en plus du réchauffement climatique. Dans ces populations, nous faisons l’hypothèse que le front de colonisation en avant de l’expansion est un lieu où la démographie et les processus sélectifs ont des effets forts et rapides sur l’évolution et la structuration de la diversité génétique. Notre objectif dans ce projet est de détecter dans les données de marqueurs génétiques des patrons indiquant (i) les effets de la dispersion à longue distance sur le mélange de génotypes dans le front de colonisation, (ii) l’effet des processus démo-génétiques sur l’amélioration du recrutement local et (iii) l’adaptation rapide de traits augmentant la survie en conditions de sécheresse.
Nous nous pencherons sur ces questions en étudiant en détail deux populations en croissance démographique et qui s’étendent spatialement depuis plusieurs dizaines d’années à partir de fragments forestiers relictuels (J. p. turbinata) ou depuis l’introduction artificielle d’une population de fondateurs (C. atlantica). Dans ces populations, tous les arbres sont encore présents, fournissant l’opportunité rare de pouvoir étudier plusieurs cohortes d’arbres successives dans un même environnement. En couvrant la dernière centaine d’années, cette situation nous permet donc d’étudier la micro-évolution à l’échelle de temps de la gestion forestière.
Notre projet combine trois approches contrastées : (i) la reconstruction des chronoséquences de l’expansion en s’appuyant sur des photos aériennes et des mesures de terrain fournira des information sur le déroulement des colonisation en fonction de l’espace, du temps et des conditions écologiques, (ii) la génétique et la génomique du paysage, basée sur des analyses statistiques spatio-temporelles des patrons de diversité génétique (pour des marqueurs microsatellites et pour des SNP associés à la résistance à la sécheresse) nous informeront sur les paramètres des processus démo-génétiques en cours et (iii) la modélisation de l’interaction entre les facteurs démographiques et génétiques permettra de prédire le devenir de populations d’arbres sous différents scénarios climatiques et pour une large gamme de paramètres démo-génétiques.
Le projet ExpandTree s’appuie sur une collaboration étroite entre les équipes de C Garcia (CIBIO, Porto) et E Klein/ S Oddou-Muratorio/ F Lefèvre (INRA, Avignon). Il tire partie des situations très similaires de deux sites d’étude déjà étudiés pour le juniperus (Reserve de Don, Espagne) et le cèdre (Mont-Ventoux, France). Les participants vont acquérir des données similaires et les analyseront avec les mêmes méthodes, permettant ainsi de comparer l’écologie de deux espèces présentes dans des habitats particulièrement menacés par le réchauffement climatique : les dunes côtières semi-arides et les forêts de montagne Méditerranéennes.