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– EIN3-REG

Résumé de soumission

Les phytohormones jouent un rôle essentiel dans toutes les phases du développement des plantes. L'éthylène et l'auxine ont été les premières hormones végétales caractérisées. L'identification précoce de l'éthylène comme phytohormone est liée au fait, qu'elle joue un rôle essentiel au cours de la croissance et du développement des plantes, depuis la germination à la maturation des fruits, ainsi que dans la réponse des plantes aux pathogènes et à différents stress. De ce fait, plusieurs cribles génétiques, principalement axés sur la réponse à l'éthylène au cours de la germination, ont permis d'identifier des composants de la cascade de signalisation de cette hormone. Basé sur la caractérisation génétique de ces mutants chez Arabidopsis, un modèle de la voie de signalisation a été élaboré (Guo et Ecker, 2004). Ainsi, la perception de l'éthylène se fait au niveau de récepteurs membranaires qui sont inactivés après liaison de l'hormone. En absence d'éthylène, ces récepteurs activent CTR1 (CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE1), une MAPKKK (mitogen activating protein kinase kinase kinase), qui est elle-même un régulateur négatif de cette voie et qui réprime EIN2 (ETHYLENE INSENSITIVE2), une protéine activatrice, dont le rôle reste encore énigmatique. En présence de l'hormone, CTR1 est inactivé, ce qui permet l'activation d'EIN2 par un mécanisme encore inconnu, conduisant à l'activation du facteur de transcription EIN3 et donc d'une réponse à l'éthylène. EIN3, ainsi que son homologue EIL1 (EIN3-LIKE1) active à son tour d'autres facteurs de transcription, comme ERF1 (ETHYLENE RESPONSE FACTOR1) lui-même activant des gènes cibles en aval dans la cascade de signalisation. Notre laboratoire, ainsi que d'autres, a montré qu'EIN3 était régulé par le mécanisme post-traductionnel de protéolyse ubiquitine-dépendante (Potuschak et al., 2003; Guo and Ecker; 2003; Gagne et al., 2004). Ce mécanisme implique deux protéines F-box appelées EBF1 et EBF2 (EIN3 binding F-BOX PROTEIN1 and 2) et est crucial au cours de la plupart des processus de développement sous le contrôle de l'éthylène. En absence d'éthylène, la protéine EIN3 est dégradée constitutivement par les complexes SCF impliquant EBF1 & 2. Cependant, en présence de l'hormone, la protéine EIN3 est stabilisée. Nous avons également montré que l'accumulation d'EIN3 conduisait à une activation transcriptionnelle d'EBF2, et dans une moindre mesure d'EBF1, produisant ainsi une boucle de rétro-contrôle de type « feedback » limitant l'accumulation d'EIN3. La seule exception étant chez le mutant ein5, pour lequel il y a à la fois une réduction de la protéine EIN3 et une augmentation modérée du niveau des transcrits EBF1 & 2 (Olmedo et al, 2006; Potuschak et al.,2006, Souret et al., 2004). Nous (et d'autres) avons récemment montré que le gène EIN5 était allélique au gène codant pour l'exoribonucléase XRN4 (Potuschak et al.,2006; Olmedo et al, 2006). Cependant XRN4 ne semble pas contrôler directement la stabilité des transcrits EBF1 & 2, puisque ces mRNAs conservent une demi-vie courte chez les mutants ein5/xrn4. L'ensemble des résultats disponibles indique que la régulation transcriptionnelle d'EBF1 & 2, joue un rôle à la fois récurant et essentiel dans la dégradation d'EIN3 et donc de la réponse à l'éthylène elle-même. C'est pourquoi nous souhaitons maintenant étudier le mécanisme de régulation d'EBF1 & 2 plus en détail. En particulier nous essayerons de savoir si les promoteurs des gènes EBF1/2 sont des cibles directes du facteur de transcription EIN3. De plus, des résultats de plusieurs analyses de type « transcriptome » indiquent qu'EBF1 & 2 sont également dérégulés lors de la réponse des plantes à d'autres hormones végétales et en réponse à des pathogènes (Nemhauser et al., 2006; Brenner et al., 2005; Zipfel et al.; 2004; Navarro et al., 2006). Il est bien connu que les différentes voies de signalisation des phytohormones interagissent entre-elles pour promouvoir la croissance des plantes et leurs réponses à l'environnement, mais la nature moléculaire de ces interactions reste peu comprise. La régulation d'EBF1 & 2 qui contrôle la stabilité d'EIN3 pourrait être un nœud d'interactions hormonal, que nous souhaitons vivement d'étudier. Cependant, la régulation transcriptionnelle d'EBF1/2 ne peut tout expliquer, puisque même en présence des deux protéines F-box, le facteur de transcription EIN3 peut s'accumuler en présence d'éthylène (Potuschak et al., 2003). Puisque des régulations post-traductionnelles, comme les phosphorylations, semblent jouer un rôle prépondérant au cours de la protéolyse ubiquitine-dépendante (Lechner et al., 2006), nous proposons également explorer cette piste dans la régulation de la dégradation d'EIN3.

Coordination du projet

thomas POTUSCHAK (Organisme de recherche)

L'auteur de ce résumé est le coordinateur du projet, qui est responsable du contenu de ce résumé. L'ANR décline par conséquent toute responsabilité quant à son contenu.

Partenaire

Aide de l'ANR 225 000 euros
Début et durée du projet scientifique : - 36 Mois

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