Une taxonomie intégrative pour élucider les liens entre écologie et évolution des alpha-cyanobactéries, un composant majeur des communautés microbiennes aquatiques – TaxCy

Le projet TaxCy comprend trois ‘workpackages’ (WP). Les WP1 et WP2 viseront respectivement à caractériser les génotypes et les phénotypes des taxons candidats et des taxons validés d'α-cyanobactéries, tandis que le WP3 visera i) à affiner ces taxons en fonction de leur présence dans des niches spécifiques, et ii) à décrire et modéliser les voies métaboliques spécifiques à chaque niche et taxon. La délimitation des genres et espèces d'α-cyanobactéries et/ou écotypes sera réalisée à l'aide d'une approche itérative en plusieurs étapes.

Un premier ensemble de taxons candidats sera défini en utilisant les nombreuses données génétiques (codes-barres, miTags, génomes) déjà disponibles dans les bases de données publiques, qui seront regroupées et annotées manuellement dans des bases de données locales, et cette approche bioinformatique sera complétée par le génotypage des souches d'α-cyanobactéries disponibles auprès de la Roscoff Culture Collection (www.roscoff-culture-collection.org). Les taxons candidats seront ensuite affinés en intégrant i) leurs phénotypes, déterminés in vivo à partir de la caractérisation des souches (taux de croissance, biovolume, teneur en pigments, propriétés photosynthétiques, etc.) ou in silico en déterminant des traits fonctionnels (p.ex., capacités d'assimilation des nutriments) à partir d'informations génomiques, et ii) leurs habitats à partir du recrutement de gènes marqueurs dans les métagénomes disponibles, provenant dans une grande variété d'écosystèmes aquatiques. Parallèlement, afin de combler les lacunes en matière de diversité, nous essayerons d’isoler des taxons candidats non cultivés en échantillonnant des sites géographiques où ces génotypes sont connus pour être présents. Cette approche polyphasique nous permettra de tester la validité des taxons candidats initiaux et potentiellement d'en délimiter de nouveaux, puis de caractériser leurs phénotypes, génotypes et écologie. Ce processus sera répété jusqu'à ce que nous obtenions une série de taxons validés, chacun comprenant des souches (ou des génomes pour les taxons non cultivés) partageant des caractéristiques qui les différencient des autres taxons. Enfin, des génomes représentatifs de toutes les espèces validées seront utilisés pour décrire à différentes échelles spatio-temporelles et modéliser les réactions et les voies spécifiques de niche et/ou de taxon/écotype et donc potentiellement impliquées dans l'adaptation des différents membres de ce groupe aux principales niches écologiques trouvées dans les écosystèmes aquatiques. Nous utiliserons notamment une approche de modélisation métabolique à l'échelle du génome récemment développée en interne pour construire des modèles de niches métabolique et écologique réalistes pour chaque taxon d'α-cyanobactéries. Cela nous permettra de prédire les niches environnementales réalisées des différents taxons et d'aller ainsi bien au-delà de la simple description des gènes liés à l'adaptation à la niche.

Cette partie sera rédigée ultérieurement

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Les alpha-cyanobactéries sont les procaryotes photosynthétiques les plus abondants et ubiquistes dans les écosystèmes marins et d'eau douce. Ce succès écologique ainsi que les nombreuses souches, génomes et métagénomes disponibles en font des modèles pertinents en écologie microbienne, qui peuvent être étudiés à toutes les échelles d'organisation, des gènes aux écosystèmes. Cependant, leur longue histoire évolutive, leurs morphologies similaires, leur grande plasticité phénotypique et génotypique entre lignées apparentées ont jusqu'à présent rendu difficile leur classification, alors qu'une systématique fiable est essentielle pour établir les liens entre diversification phylogénétique, capacités fonctionnelles et colonisation de niches environnementales spécifiques. Bien que plusieurs classifications basées sur la génomique comparative aient été récemment proposées pour l'ensemble du domaine Bacteria, elles ont toutes ignoré la richesse des données expérimentales et in situ disponible pour les alpha-cyanobactéries et semblent donc inadéquates pour ce groupe écologiquement important. Dans ce contexte, les principaux objectifs du projet TaxCy seront de : i) proposer une formulation intégrative du concept d'espèce pour les alpha-cyanobactéries en combinant les données existantes et nouvellement générées sur les phénotypes, les génotypes et l'habitat, avec un focus particulier sur les taxons marins et d'eau douce non encore cultivés qui ont été largement négligés jusqu'à présent, ii) déterminer comment les génotypes se différencient fonctionnellement et écologiquement de leurs parents proches (variabilité intra-espèce) et plus éloignés (variabilité inter-espèce), et iii) décrire et modéliser leurs niches environnementales et métaboliques pour déterminer l'importance de réactions/voies métaboliques particulières dans la survie des différentes espèces dans leurs niches spécifiques. En pratique, à partir d'un ensemble initial d'espèces candidates, sélectionnées parmi les env. 500 souches d’alpha-cyanobactéries de la Collection de Cultures de Roscoff (RCC), la délimitation d’espèces valides sera réalisée par une approche itérative combinant physiologie comparée, génomique comparative et analyses métagénomiques afin d'identifier les souches partageant des propriétés phénotypiques, génotypiques, fonctionnelles et écologiques qui les différencient des autres espèces. Afin de combler les lacunes de diversité, le set initial d'espèces candidates sera complété en ciblant des milieux spécifiques afin d’isoler de nouvelles souches qui seront ensuite caractérisées selon le même protocole. Chaque espèce validée sera alors formellement décrite selon le code bactériologique et les souches types seront axénisées et déposées à la RCC. Cette taxonomie rigoureuse, complétée par le développement, la mise à jour ou l'expansion de vastes bases de données de gènes marqueurs (CyanoMarks), de génomes (Cyanorak) et de traits (CyanoTraits) curées manuellement nous permettront : i) d’identifier les spécificités fonctionnelles de chaque espèce, potentiellement impliquées dans leur adaptation à ces niches, et ii) d’utiliser les derniers développements en modélisation métabolique à l'échelle du génome afin de construire des modèles de niches métaboliques et écologiques réalistes pour les espèces d’alpha-cyanobactéries et les rangs taxonomiques supérieurs. Cela nous permettra non seulement de décrire, mais aussi de prédire les niches environnementales réalisées, en fonction des capacités métaboliques de chaque espèce ainsi que d'évaluer l'importance de voies métaboliques et/ou de régions génomiques spécifiques sur les niches métaboliques. Le projet TaxCy apportera donc de nouvelles connaissances sur les relations entre systématique, fonction et habitat pour les alpha-picocyanobactéries et devrait nous donner une meilleure appréciation des services écosystémiques potentiellement offerts par ces membres clés des environnements aquatiques.