Dynamique de la diversité des mammifères endémiques européens dans le contexte de changement environnemental de la transition Éocène/Oligocène – ENLIVEN

Ce projet exploite les archives fossiles uniques des remplissages des phosphorites du Quercy (S-O France) pour tester l'impact des facteurs biotiques (intrinsèques : régime alimentaire, masse corporelle, complexité du cerveau, ou extrinsèques : compétition, prédation) et abiotiques (température, niveau de la mer) sur la dynamique de la diversité des mammifères.

La première étape est d’obtenir une image précise de la diversité spécifique et générique des mammifères, de leur distribution temporelle, de leur écologie et de leur environnement, avant, pendant et après la transition Eocène/Oligocène. Il inventoriera la diversité taxonomique mammalienne et botanique par localité et définira les unités taxonomiques opérationnelles pour les analyses. Les techniques d'imagerie numérique associées à la microtomographie informatisée (ou µCT Scan) permettent d'accéder à de nombreuses données morphologiques pour reconstruire la paléoécologie des mammifères disparus. Une étude approfondie de la morphologie crânienne (externe et interne) des mammifères du Quercy permet d'étudier les traits de vie tels que les aptitudes sensorielles (olfaction, capacités auditives et agilité), ou les capacités cognitives (complexité néocorticale), qui peuvent tous influencer directement leur réaction face aux changements de l'environnement. Les analyses texturales de l'usure dentaire en 3D fournissent des informations sur le régime alimentaire.

L’analyse du registre fossile permet ensuite d’appréhender la dynamique de la diversité des mammifères Quercy. L’ensemble des occurrences fossiles analysé à l'aide d'un modèle bayésien de « Birth-Death » permettra de déduire simultanément la dynamique temporelle des taux de spéciation et d'extinction, ainsi que le taux de préservation. Nous déterminerons ensuite si et dans quelle mesure les taux de spéciation et d'extinction de chaque clade ont réagi aux variations environnementales et aux interactions biotiques. Nous testerons en fin l'impact de l'évolution des traits morphologique sur la diversification des grands groupes de mammifères. Ceci permettra de fournir des informations précieuses sur les mécanismes évolutifs qui déterminent la réponse aux stress environnementaux.

La révision systématique et l’analyse de diversité menées sur 90 espèces des mammifères artiodactyles (mammifères ongulés à doigts pairs), ont permis de préciser la dynamique de diversité de ce groupe et ses modalités. Ainsi, la diversification des espèces endémiques à l’Eocène est probablement liée au climat tropical, tandis que la mise en place d’un climat plus saisonnier à l’Oligocène est associé à leur déclin. En effet, 77% des espèces endémiques de ce groupe s’éteignent il y a 34 millions d’années et sont remplacées par des espèces immigrantes asiatiques : suidés, hippopotamoïdes et ruminants. L'hypothèse largement répandue d'une concurrence active avec les espèces asiatiques ayant menée à l’extinction des espèces endémiques est réfutée par notre étude. Il semble en effet que les bouleversements climatiques de la transition Eocène-Oligocène soient le facteur principal de l’extinction des espèces endémiques d’artiodactyles en Europe occidentale.

Parallèlement à la révision et à la compilation des occurrences des mammifères fossiles, l’analyse de la micro-texture dentaire des mammifères placentaires à la transition Eocène-Oligocène est réalisée afin de déterminer leur régime alimentaire. Les premiers résultats de la micro-texture dentaire concernent également les artiodactyles et indiquent un changement dans le régime alimentaire des espèces endémiques éocènes-oligocènes au début de l’Eocène supérieur. Celui-ci traduit la consommation d’une nourriture plus coriace liée aux modifications environnementales. A l’Oligocène inférieur, les artiodactyles endémiques et les ruminants immigrants d’Asie présentent le même signal et semblent partager les ressources disponibles dans le Quercy.

Au niveau de l’étude paléobotanique, 800 spécimens ont été inventoriés et classés par groupe taxonomique et/ou par type d'organe. Parmi ces spécimens, des fleurs, des fruits, des graines et des restes ligneux ont été identifiés. Les restes floraux constituent le premier cas de fleur phosphatisée, et préservent des organes très délicats comme les pétales ou les anthères, en trois dimensions. Ont été identifiées à l’Éocène, une fleur trimère cf. monocotylédone, une tétramère cf. Sapotaceae, et une pentamère cf. Rosaceae.

L’étude taxonomique des restes végétaux a débutée par les Vitaceae avec l’analyse de 57 spécimens de graines provenant de trois sites éocènes et de deux sites oligocènes, attribués au genre Vitis. La microtomographie, la reconstruction 3D et la morphométrie géométrique ont permis de mettre en évidence deux morphotypes distincts de graines et de décrire un échantillon de bois de Vitaceae attribué à Vitis. Enfin, une première exploration des coprolithes pour la recherche de palynomorphes a été entreprise par microscopie à fluorescence. Les résultats sont pour l'instant négatifs.

La première étape de ce projet était de réviser et de compléter la liste taxonomique de tous les taxons de mammifères pour les différentes localités du Quercy afin d'obtenir le cadre systématique le plus robuste possible. Cette tâche est presque achevée et les occurrences de taxons par localité constituent désormais une base solide pour nos futures analyses de diversité. La liste des localités fossilifères (comprenant des sites nouvellement découverts) et leur faune associée seront mises en ligne et constitueront une base de données sans précédent.

Nous allons maintenant estimer les taux de spéciation et d'extinction des principaux clades de mammifères pendant l'intervalle de temps Éocène-Oligocène, puis déduire les variations de la diversité des clades au cours du temps afin d'évaluer la réponse de chaque groupe à l'événement d'extinction de la transition Éocène-Oligocène. L’extinction très forte des artiodactyles est supérieure au seuil de 75% caractéristique des extinctions de masse. L’inventaire et les analyses de diversité réalisés pour le reste des groupes de mammifères permettront de déterminer si ce seuil est atteint pour d’autres groupes et peut être généralisé à l’échelle des mammifères placentaires dans le sud de la France à la transition Eocène-Oligocène.

En utilisant les données paléontologiques générées au cours du projet, nous explorerons plusieurs hypothèses concernant les moteurs des variations de la diversité des mammifères, y compris les changements physiques de l'environnement, les nouvelles interactions biotiques et l'évolution des traits. En ce qui concerne les traits, notre objectif est de mettre en œuvre une approche multifactorielle pour traiter les traits d'histoire de vie et les paramètres liés à leur écologie. Cela permettra d'acquérir des connaissances directes sur la paléoécologie des mammifères du Quercy. Les données relatives aux traits seront directement intégrées et analysées en même temps que les occurrences fossiles. En ce qui concerne le régime alimentaire, les modèles actuels de micro-textures dentaires seront complétés, en particulier pour les mammifères carnivores. La comparaison des données fossiles et actuelles permettra de préciser l'écologie alimentaire des espèces à la transition Eocène-Oligocène.

Enfin, en ce qui concerne les données paléobotaniques, ce projet fournira un premier inventaire des restes de plantes au niveau familial, ou générique, et permettra d'obtenir une vue d'ensemble de la diversité floristique de chaque localité (à minima graine et bois), ainsi que la première image dynamique de la végétation locale pour la région du Quercy. L’identification de spécimens fossiles exceptionnels avec des tissus végétaux « momifiés » tels que des fleurs et des fruits, préservés en trois dimensions, constitue une source unique et inattendue de données paléontologiques

La transition Eocène-Oligocène (environ 33,9-33,5 Ma) est considérée comme une étape clé de l'évolution climatique du Cénozoïque et coïncide avec l'un des principaux événements d'extinction en Europe. Elle correspond à un renouvellement majeur de la faune, associé à l'extinction de 50 % des mammifères placentaires et à un changement dans les communautés de mammifères : la plupart des espèces de l'Éocène n'ont pas de parents proches dans l'Oligocène. En effet, les mammifères ont évolué de manière indépendante dans l'Europe insulaire au cours de l'Éocène et les mammifères européens endémiques (EEM) ont été largement remplacés par des immigrants asiatiques au cours de l'Oligocène, mettant ainsi en place la faune mammalienne européenne moderne. L'objectif d'ENLIVEN est de disséquer le processus d'extinction biologique par l'étude de la dynamique de la biodiversité des EEM et de leur réponse aux modifications de leur environnement, dans un contexte de changement climatique. Ce projet exploitera les archives fossiles inégalées des remplissages des phosphorites du Quercy (France) pour tester l'impact des facteurs biotiques (intrinsèques : régime alimentaire, masse corporelle, complexité du cerveau, ou extrinsèques : compétition, prédation) et abiotiques (température, niveau de la mer) sur la dynamique de la diversité des EEM. ENLIVEN implique un effort d'échantillonnage ambitieux à l'échelle des mammifères et de la flore et se distingue par sa nature intégrative et multifactorielle. En utilisant des modèles de « birth-death » et des méthodes de phylogénie comparative, il donnera accès à des aspects clés de l'extinction des EEM comme la compréhension des spécificités des victimes de l'extinction, des survivants et des taxons de remplacement, ainsi que les liens potentiels entre les traits de l'histoire de vie et l'ampleur de l'extinction/survie par clade.