Histoire ancienne du pavot somnifère en Europe et Asie du Sud-Ouest – POPPY

Concernant les datations et l'inventaire, un total à 46 dates (24 sites, 28 occupations) ciblent des régions clés (Macédoine du Nord, France, Europe centrale, Suisse, Espagne) pour confirmer la présence archéologique du pavot. Deux datations par site (graines/capsules et échantillons à vie courte) ont été réalisées pour affiner la chronologie. Les âges carbone 14 ont été calibrés avec IntCal20 via ChronoModel v3, utilisant le MAP (pic de distribution) et l’HPD (intervalle à 95 % de probabilité). La base d'inventaire PopArch couvre 10 400 à 50 av. J.-C. en Europe et Asie du Sud-Ouest et a été conçue pour être adaptable et pérenne, dans le cadre d'une politique de science ouverte. Cela inclut l'utilisation du thésaurus PACTOLS, l'accès au dépôt de données et l'intégration au catalogue cat.InDoRES.

Concernant l'hDNA, des échantillons (fragments de feuilles) d'herbier, accompagnés de leur identification taxonomique et de la vérification de leur origine géographique, ont été prélevés à l'herbier du MNHN (Paris, France). Au Plateau Paléogénomique et Génétique Moléculaire (P2GM) du Musée de l’Homme, l’ADN historique a été extrait et 128 échantillons d’herbiers et objets de musée, représentant 69 espèces, ont été analysés. Les bibliothèques ont été préparées et séquencées par shotgun chez Macrogen sur une plateforme Illumina (séquençage pair-end). Les lectures ont été alignées sur le génome chloroplastique de P. somniferum, les séquences ITS, les séquences répétées du génome nucléaire, ainsi que sur des gènes uniques impliqués dans la synthèse des opiacés. Les méthodes de génomique des populations ont permis d’identifier des groupes d’accessions, révélant les relations évolutives entre elles.

Pour les analysex en morphométrie-géométrique, après l'acquisition des images, les grains ont été mesurés, le nombre de cellules du tégument comptée, et le repérage des points de référence réalisé, produisant ainsi un jeu de données standardisé d’images haute résolution de graines de pavot modernes, d’herbier et archéologiques.

Une microtomographie par rayon X synchrotron à haute définition (SR-µCT) a été réalisée sur la ligne de lumière PUMA du synchrotron SOLEIL pour quantifier l’épaisseur du tégument des graines. Le corpus comprenait 65 échantillons, soit 266 graines, dont n échantillonnage important de graines modernes sauvages et cultivées de pavot somnifère, ainsi que des spécimens d’herbier, un ensemble de graines expérimentales carbonisée et quelques échantillons archéologiques.

L'hDNA confirme que P. setigerum est l’ancêtre de P. somniferum, probablement en Méditerranée occidentale. La base PopArch et les datations au radiocarbone (obtenues directement sur des restes de pavot ou des matériaux associés) étayent cette origine.

Cinq sites (Macédoine du Nord, centre de l’Italie, sud de la France), dont quatre datés dans le projet, sont les plus anciens. Leurs vestiges s’échelonnent de 6 050 à 5 535 av. J.-C. Le pavot s’est répandu au-delà de son aire de répartition naturelle dès 5300 avant notre ère. La période du Rubané (ou LBK), qui correspond aux premiers groupes d’agro-pasteurs en Europe tempérée, a vu une explosion du nombre de sites livrant des restes de pavot. Au total, 85 % des sites ayant livré des graines de pavot entre 5300 et 5000 avant notre ère (n = 43) sont situés en Europe tempérée (contextes LBK). Le pavot est présent dès la phase pionnière (à partir du LBK II) de l’expansion agricole dans les bassins de la Meuse et du Rhin, par exemple en Belgique centrale (MAP : 5220) et dans l’ouest de l’Allemagne (MAP : 5090). Cela soulève la question de savoir comment le pavot a été introduit depuis la région méditerranéenne vers l’Europe tempérée, puisqu’il n’existe aucune preuve archéologique de contact entre ces deux grands groupes culturels avant 5 200 avant notre ère. De plus, des restes de pavot ont été découverts dans les Alpes occidentales à des altitudes supérieures à 500 m, notamment à La Gillière (MAP : 4942) et à Zizers (MAP : 4852) en Suisse. À ce jour, aucune preuve archéologique fiable n’a été mise au jour sur des sites du Proche-Orient, ni sur les tous premiers sites de la culture du Rubané (LBK I, 5700–5300 avant notre ère), ce qui suggère que le pavot ne s’est pas propagé depuis le Proche-Orient en même temps que les céréales, les légumineuses et le lin.

Les analyses GMM montrent des différences morphologiques significatives entre P. setigerum sauvage et P. somniferum cultivé, notamment dans la forme et la taille des graines. La morphométrie géométrique apparaît donc comme une méthode fiable pour distinguer les deux espèces dans les assemblages archéologiques. Enfin, P. setigerum présente une diversité morphologique plus importante que le pavot cultivé, ce qui reflète la réduction de diversité liée à la domestication.

Concernant les données de SR-µCT, le traitement est toujours en cours, seule une partie des volumes tomographiques ayant été reconstruite. Les mesures d’épaisseur du tégument ont principalement été réalisées sur des coupes tomographiques. L’orientation des graines n’a pas eu d’effet significatif sur l’épaisseur mesurée, bien qu’un léger effet ait été observé sur leur taille. Les résultats préliminaires montrent une réduction significative de l’épaisseur du tégument chez P. somniferum, tandis que celle-ci reste homogène entre les individus au sein de chaque sous-espèce.

Les travaux montrent que l’étude des ressources génétiques peut être efficacement complétée par l’analyse de matériel historique conservé dans les herbiers et les musées, une approche applicable à d’autres plantes cultivées, médicinales ou psychoactives.

Le modèle morphométrique développé dans le cadre de l’ANR POPPY constitue une base solide pour de futures recherches. Une priorité sera d’étendre la méthode aux graines archéologiques carbonisées, afin d’évaluer l’impact de la carbonisation sur leur morphologie et l’épaisseur du tégument et d’améliorer l’interprétation des données archéologiques.

Enfin, la microtomographie X présente un fort potentiel pour poursuivre l’étude de la domestication, notamment grâce à l’analyse 3D non destructive de graines fragiles. L’intégration des données 3D aux approches morphométriques et l’étude expérimentale des effets de la carbonisation constituent des perspectives particulièrement prometteuses.

Le projet POPPY vise à déterminer l'origine et la diffusion précoce du pavot à opium (Papaver somniferum L.), qui pourrait être la seule plante domestiquée pendant la période néolithique en Europe, au moins à partir du milieu du sixième millénaire avant notre ère. Les principaux objectifs du projet sont 1) d'identifier l'origine géographique du pavot, y compris l'emplacement de ses progéniteurs sauvages et de sa domestication, 2) de définir un cadre chrono-culturel pour son processus de domestication et sa dispersion de la Préhistoire à la fin de l'âge du fer (6000-50 cal BC). Le projet POPPY s'appuie sur du matériel archéologique, ainsi que sur un échantillonnage de la biodiversité moderne et historique conservée dans des banques de semences et des herbiers. Il met en œuvre des analyses multidisciplinaires - archéobotanique, techniques de datation, génomique, morphométrie géométrique (GMM), analyses spatiales - pour élucider le rôle du pavot à opium dans le patrimoine naturel et culturel européen.
Le projet (42 mois) s'articule autour de trois tâches complémentaires.
La tâche 1 consistera à construire une base de données intégrant une revue exhaustive des archives archéologiques afin de révéler les trajectoires et le cadre chrono-culturel de la dispersion du pavot du Néolithique ancien (6000 cal BC) à la fin de l'âge du fer (50 cal BC). Sur la base d'une méthodologie déjà validée dans le cadre d'un précédent projet (Fondation Fyssen, 2018), cette tâche produira également une nouvelle série de datations au radiocarbone directement effectuées sur des restes de pavot dans des sites clés situés en Europe (des Balkans aux îles britanniques), en Afrique du Nord (Maghreb et Égypte) et au Proche-Orient. Elle permettra de confirmer et de suivre précisément la dispersion précoce de la plante. Ces résultats seront intégrés et comparés au cadre général du radiocarbone fourni par d'autres matériaux (céréales, ossements, bois, artefacts) sur les sites inventoriés dans la base de données archéologiques.
La tâche 2 consistera en une co-analyse de la diversité génétique et morphométrique d'un ensemble commun d'échantillons de pavots modernes et d'herbiers. L'utilisation de marqueurs moléculaires tels que les SNPs dans les variétés modernes et d’herbiers de Papaver spp. permettra d'identifier leur(s) progéniteur(s) sauvage(s) ainsi que de retracer les marqueurs génétiques de la dispersion géographique de la plante. Le GMM permettra d'analyser la diversité morphométrique au sein et entre les échantillons modernes et plus particulièrement de distinguer les sous-espèces sauvages et cultivées sur la base des différences de taille/forme de leurs graines et du nombre de cellules de leur testa (enveloppe de la graine). La méthodologie a été testée et validée sur un petit ensemble de graines de pavot dans le cadre du projet AgriChange (SNSF, 2018-2021). La production de cette solide base de données de référence moderne ouvrira la voie à une application future de la GMM sur du matériel archéologique pour mieux comprendre le début de la culture du pavot à opium.
La tâche 3 proposera une interprétation interdisciplinaire de l'analyse spatiale de la base de données archéobotanique (tâche 1) et de la base de données génétique/GMM (tâche 2) par des restitutions visuelles inclusives, et la prise en compte de variables multi-sources avec l'outil Système d'Information Géographique (SIG). En testant le potentiel d'intégration interdisciplinaire et les possibilités analytiques géostatistiques du SIG, la tâche 3 pourrait fournir des bases solides pour une future modélisation de l'histoire du pavot à opium. Le projet POPPY va initier des collaborations nouvelles et à long terme avec des chercheurs juniors et seniors en France et en Europe. Il ouvrira la voie à des approches systémiques et interculturelles de l'histoire du pavot à opium.