Résilience des coraux profonds – ARDECO

Le projet ARDECO s'est concentré sur le canyon sous-marin de Lampaul, situé dans le nord du golfe de Gascogne, un site Natura 2000 abritant différents habitats de coraux d'eau froide dominés par Madrepora oculata Desmophyllum pertusum et Solenosmilia variabilis.

La surveillance in situ a fait appel à trois dispositifs clés. Les modules RANCH (unités de 36 cm²) maintenaient des fragments de coraux marqués à la calcéine pour mesurer l'extension linéaire, les taux de bourgeonnement et la croissance des polypes après des déploiements de 1 à 2 ans. Les modules Deep-seeds, équipés d’ardoises et de pièges à particules, évaluaient le recrutement larvaire et la colonisation des communautés associées. L'observatoire MARLEY fournissait des vidéos haute résolution et des données de l’environnement (CTD, oxygène, turbidité, courants) afin de suivre sur quatre ans le comportement des polypes et les conditions environnementales locales.

Une innovation majeure a été le développement de mésocosmes pressurisés permettant de simuler les pressions hydrostatiques in situ (jusqu'à 3 000 m) et les températures (6–13°C). Ces systèmes en circuit ouvert ont permis des expériences à long terme (plus de 4 mois) comparant la pression atmosphérique à la pression naturelle sous diverses conditions de température et de pH. Cela a permis de corriger un biais critique des recherches antérieures qui ignoraient les effets de la pression sur la chimie des carbonates et la physiologie des coraux. Des expériences complémentaires à long terme ont été menées à pression atmosphérique à l'Observatoire de Banyuls pour tester les impacts du réchauffement et des microplastiques.

De multiples indicateurs biologiques de l’état de santé des coraux ont été mesurés. Les taux métaboliques (respiration, excrétion, carbone inorganique dissous) ont été mesurés lors d'incubations à court terme à bord des navires, comparant les gradients de pression atmosphérique et naturelle ainsi que de température. L'histologie et l'ultrastructure ont utilisé la microscopie optique et électronique à transmission pour évaluer l'intégrité tissulaire, les types cellulaires et les dommages induits par le stress. La croissance squelettique a été quantifiée par marquage à la calcéine sous microscopie à épifluorescence, suivie d'une analyse MEB pour examiner l'intégrité des cristaux d'aragonite. L'écologie trophique a exploité l'analyse des isotopes stables (C, N, S) et la lipidomique (acides gras, stérols) pour retracer les sources trophiques et le stockage de l'énergie. La microbiologie a impliqué le séquençage de l'ARNr 16S pour caractériser la diversité et la fonction des holobiontes. L'analyse comportementale a combiné l'annotation manuelle et des algorithmes d'apprentissage profond pour classifier les états d'extension des polypes à partir de données vidéo. Enfin, la faune associée a été identifiée morphologiquement et génétiquement (COI, 16S) pour inventorier la biodiversité et les interactions écologiques.

Le projet a fourni la première description histologique intégrée de D. pertusum, M. oculata et S. variabilis. Une analyse comparative a révélé des différences spécifiques aux espèces, reflétant probablement des stratégies trophiques distinctes. Les analyses d'isotopes stables et d'acides gras indiquent que D. pertusum et S. variabilis partagent des ressources alimentaires similaires (zooplancton, phytodétritus), tandis que M. oculata dépend davantage de biomarqueurs bactériens, probablement en raison de la taille plus réduite de ses polypes.

Pour la première fois, des coraux vivants ont été incubés à la pression hydrostatique naturelle. Des études métaboliques sur M. oculata ont révélé que la pression hydrostatique influence significativement l'excrétion d'ammonium, indiquant une réponse au stress sous pression atmosphérique. Une augmentation de température induit également une augmentation de la respiration. Des tendances similaires ont été observées chez D. pertusum et S. variabilis, les effets de la pression étant particulièrement prononcés chez S. variabilis, espèce la plus profonde. L'incubation avec de l'azote isotopiquement marqué a confirmé l'importance du recyclage de l'azote au sein des trois holobiontes constructeurs de récifs, malgré des différences de composition du microbiome entre espèces et localités.

Les expériences simulant des scénarios climatiques futurs ont révélé la vulnérabilité des coraux récifaux profonds. D. pertusum présente une mortalité élevée avec des augmentations de température de +3°C à +5°C, liée à la prolifération de bactéries pathogènes. La dégradation tissulaire constituait un signal précoce de stress. La perte tissulaire était plus sévère sous l'effet combiné du réchauffement et de l'acidification, surtout à pression naturelle, où elle s’accompagnait de la dégradation de la matrice organique protégeant les cristaux d'aragonite et exposant les fibres à la dissolution. Malgré la détérioration de l'ultrastructure squelettique, les coraux ont maintenu leurs taux de croissance, probablement au détriment de leurs réserves lipidiques.

Ces taux de croissance étaient faibles, tant in situ qu'ex situ, avec une variation significative liée à l'âge : les jeunes polypes grandissaient plus rapidement (3 mm/an) que les polypes plus âgés (0,3 mm/an). Le recrutement larvaire était extrêmement rare, avec seulement deux recrues de corail trouvées après 1 à 2 ans.

Globalement les résultats démontrent que, bien que les coraux d'eaux froides puissent initialement maintenir leur activité métabolique et leur croissance squelettique sous l'effet du réchauffement, le stress combiné de l'acidification compromet gravement la santé tissulaire et l'intégrité squelettique. L'aggravation de la dissolution sous pression souligne la vulnérabilité de ces écosystèmes à l'acidification des océans, menaçant la stabilité à long terme des récifs d'eaux profondes construits par des espèces à croissance et recrutement lents.

Le projet ARDECO a réalisé une avancée significative en développant des aquariums sous pression capables de maintenir des coraux profonds sous une pression hydrostatique naturelle. Ces expériences questionnent notre compréhension de la réponse des coraux d'eaux froides au changement climatique. Contrairement aux études antérieures effectuées à pression atmosphérique qui minimisaient les effets de l'acidification, nos expérimentations sous pression naturelle ont montré que la dégradation squelettique et les dommages tissulaires débutent lorsque la saturation en aragonite tombe en dessous de l'unité. Le projet a fourni les premières descriptions microanatomiques complètes de ces espèces et a identifié des indicateurs pathologiques clés du déclin de leur santé.

Par ailleurs, les observations faites dans le canyon de Lampaul, telles que des taux de croissance faibles et une mortalité élevée, soulèvent des inquiétudes concernant la santé des coraux, bien que les causes spécifiques (prédation, changement climatique ou impacts de la pêche) demeurent incertaines.

Les principaux acquis et perspectives de recherches à venir inclues :

- Microanatomie et intégrité des tissus - Établir un état de référence quantitatif des tissus sains et étudier les mécanismes de dommages tissulaires, y compris les dynamiques hôte-microbiome-virome.

- Rôle fonctionnel du microbiome - La composition du microbiome est variable entre espèces et sites géographiques mais des fonctions communes sont retrouvées. Le rôle fonctionnel du microbiome reste à élucider pleinement, en particulier concernant les bactéries impliquées dans le cycle de l'azote, qui semblent jouer un rôle critique dans le maintien de l'holobionte corallien.

- Écologie fonctionnelle des polypes – Les patrons de croissance, d’alimentation et de stockage des lipides varient avec l’âge des polypes. Des analyses transcriptomiques comparatives permettraient de mieux décrire et comprendre la spécialisation fonctionnelle des polypes et, leurs contributions à la résilience du corail.

- Développements technologiques : L’intégrité des tissus, l’expression des gènes ou la composition du microbiome sont potentiellement impactés par l’échantillonnage. Développer des outils de fixation in situ permettrait de prévenir les biais d'échantillonnage.

- Interactions biotiques : Commensalisme, prédation et facilitation jouent un rôle fondamental dans la dynamique des récifs. Les travaux futurs devront aborder la manière dont le changement global modifie ces interactions, pour quelles conséquences sur le fonctionnement des écosystèmes coralliens profonds.

Chemel M., Peru E., Galand P., Lartaud F., 2022. Effects of temperature on deep corals from the Atlantic Ocean. Poster, International Coral Reef Symposium, 3-8 July 2022, Bremen, Germany.
Chemel M., Peru E., Galand P., Lartaud F., 2022. Réchauffement des eaux profondes : les coraux atlantiques sont-ils plus résilients que les méditerranéens ? Poster, Colloque Environnement et Climat, 22-25 juin 2022, Collioure, France.
Amand, L., Menot, L., Tourolle, J., Shillito, B., Zbinden, M., 2023. Pressurised aquaria for long-term experiments on deep-sea corals. Presented at the 8th International Symposium Deep-Sea Corals, Edinburgh, UK.
Chemel, M., Peru, E., Galand, P.E., Lartaud, F., 2023. Effects of temperature on cold-water coral holobiont in the Atlantic Ocean. Presented at the 8th International Symposium Deep-Sea Corals, Edinburgh, UK.
Menot, L., Tourolle, J., Amand, L., Bajjouk, T., Brandily, C., Chemel, M., Edinger, E.N., Ehrhold, A., Fabri, M.C., Fuchs, S., Galand, P.E., Hilario, A., Lartaud, F., Lagadec, J.-R., Michel, L.N., Moreau, B., Olu, K., Pradillon, F., Silva Jacinto, R., Shillito, B., Zbinden, M., 2023. ChEReef?: A multi-disciplinary and multi-scale project to assess and predict the health of deep-sea corals in the Bay of Biscay (NE Atlantic). Presented at the 8th International Symposium Deep-Sea Corals, Edinburgh, UK.

A l’instar des récifs de coraux tropicaux, les récifs de coraux d’eau froide forment des habitats complexes qui favorisent localement la biodiversité et la biomasse tout en fixant le dioxyde de carbone dans leur squelette. Ces coraux fournissent ainsi d’importants services écosystémiques. Ils offrent des fonctions de soutien, par exemple des frayères et des nurseries pour des poissons, et donc une fonction d’approvisionnement en poissons pour l’alimentation humaine. Ils ont également une fonction de régulation en tamponnant l’acidification des océans. Cependant, parce qu’ils se développent à plusieurs centaines voire plusieurs milliers mètres sous la surface, les récifs de coraux d’eau froide n’ont pas les même valeurs culturelles et récréatives que leurs homologues tropicaux. Cet éloignement, dans les profondeurs des océans, ne les préserve pourtant pas des pressions humaines. Le chalutage profond, les contaminations chimiques ou l’accumulation des déchets plastiques sont autant de menaces pour l’état de santé des coraux d’eau froide, auxquelles viennent s’ajouter le réchauffement et l’acidification des océans. Le réchauffement aura pour conséquence de pousser les coraux vers des eaux toujours plus profondes et plus froides, alors que l’acidification tendra à les faire remonter vers des eaux moins profondes et plus riches en carbonates. Les deux phénomènes conjugués pourraient réduire significativement la niche fondamentale des coraux d’eau froide si ceux-ci ne sont pas en mesure de s’adapter.
L’objectif du projet ARDECO sera d’évaluer les capacités d’adaptation et de prédire la dynamique des trois principales espèces de scléractiniaires constructeurs de récifs profonds (Desmophylum pertusum, Madrepora oculata et Solenosmilia variablis) face aux changements climatiques globaux. Deux stratégies expérimentales seront mises en œuvre, in situ et ex situ. In situ, des coraux seront transplantés, pour une période d’un an, d’une profondeur de 1000 mètres vers des zones moins profondes, de l’ordre de 400 mètres, où ne se trouvent plus que des débris de coraux. Des pièges à larves et des dispositifs de colonisation seront déployés en parallèle. L’objectif de ces expérimentations est de déterminer la niche fondamentale des coraux récifaux dans l’Atlantique Nord Est, et d’évaluer dans quelle mesure leur niche réalisée a été contrainte par l’intensification de la pêche profonde au cours des dernières décennies. Ex situ, des coraux seront soumis à une augmentation de température et/ou une réduction de pH pendant une période de 6 mois afin de tester leur réponse à des scénarios de changements globaux à l’horizon 2100. La grande originalité de ces expériences sera de les réaliser en simulant la profondeur où vivent naturellement ces espèces, grâce à des aquariums sous pression développés spécifiquement dans le cadre de ARDECO. Simuler la pression hydrostatique est en effet fondamental pour évaluer la réponse des coraux profonds aux changements globaux et ce pour deux raisons : i) parce que la dissolution des carbonates augmente avec la pression hydrostatique, aggravant ainsi les effets de l’acidification, et ii) parce que la pression influence l’état physiologique des organismes vivants et la négliger peut induire un biais expérimental. La réponse des coraux aux modifications de leur environnement in situ et ex situ sera évaluée en mesurant leur nutrition, leur croissance, leur reproduction, leur comportement ainsi que la nature et la fonction des interactions entre les polypes de coraux et leur microbiome. Le second aspect novateur d’ARDECO sera ainsi d’appréhender la réponse de l’holobionte corail à des modifications de son environnement. Un dernier volet fort du projet sera de sensibiliser le grand public et d’informer les organismes de gestion de l’environnement français et européen en appui à leurs stratégies de préservation des récifs de coraux profonds.