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Etude des mécanismes de régulation de l'anhydrase carbonique et des flux de COS et CO18O dans les écosystèmes terrestres – ORCA

Etude des mécanismes de régulation de l’anhydrase carbonique et des flux de COS et CO18O dans les écosystèmes terrestres

Quantifier les bilans de CO2 et prévoir la sensibilité des écosystèmes au changement climatique nécessite de pouvoir estimer les flux de photosynthèse et de respiration à large échelle spatiale. Actuellement, ces estimations sont incertaines et principalement le résultat de modèles. Nous proposons ici une approche multi-traceurs permettant de contraindre nos estimations de la photosynthèse et de la respiration à large échelle et mieux représenter ces processus dans les modèles de végétation.

Enjeux et objectifs

Dans les écosystèmes terrestres, le CO2 dissous dans les réservoirs d’eau foliaire et du sol rentre rapidement en équilibre isotopique avec les atomes d’oxygène de l’eau du milieu [CO2+H218O<->H2O+CO18O]. Dans les feuilles, riches en anhydrase carbonique (AC), cet équilibre isotopique est atteint presque instantanément. Ainsi, et parce que les réservoirs d’eau foliaire et du sol ont des compositions isotopiques en oxygène 18 (d18O) qui diffèrent, les flux de CO2 foliaire et du sol présentent des signatures isotopiques très distinctes et peuvent être quantifiés à partir des variations de d18O du CO2 atmosphérique. Des études récentes suggèrent que le sulfure de carbonyle (COS) est également un bon traceur du transfert de CO2 dans le feuillage car le COS diffuse comme le CO2 à travers les pores stomatiques et réagit aussi avec l’AC dans les cellules du mésophylle. Cependant, tandis que le CO2 interagit réversiblement avec l’AC et peut rétro-diffuser vers l’atmosphère, le COS subit une réaction d’hydrolyse irréversible [COS+H2O->H2S+CO2]. Etant donnée l’hétérogénéité de l’AC dans les cellules du mésophylle, la relation précise entre les flux foliaires de COS, CO18O et CO2 reste à élucider. De plus, l’AC est une enzyme largement répandue, aussi présente dans divers micro-organismes du sol (algues, bactéries, archébactéries). Un rapide échange isotopique CO2-H2O et une hydrolyse totale du COS peuvent donc également avoir lieu à la surface du sol. L’activité AC des sols était négligée dans les bilans globaux de CO18O jusqu’à ce que des études récentes démontrent qu’il était nécessaire de la prendre en compte puisque que cela affectait fortement les bilans globaux de CO18O et les estimations de photosynthèse globale à l’aide de ce traceur. Comprendre la régulation de l’AC dans les écosystèmes terrestres est donc essentiel à l’utilisation des bilans de COS et de CO18O comme contraintes pour estimer la photosynthèse et la respiration à large échelle spatiale.

Pour cela nous proposons un projet combinant expérimentations en milieu contrôlé, expérimentations de terrain et modélisation. Il s'agira de: (1) caractériser le transport du COS et l’activité AC foliaire à l’aide de techniques d’échanges gazeux et de traçage isotopique sur des espèces sauvages et des mutants possédant différents types d’AC, afin de mieux comprendre la relation entre flux de COS et CO2 à l’échelle de la feuille et leur réponse aux facteurs environnementaux ; (2) caractériser simultanément les flux de COS et CO18O de monolithes de sol, l’abondance relative et la structure de la communauté de la microflore du sol, et leur réponse à l’humidité et à la température afin de quantifier l’activité AC de différents types de sol et identifier ses principaux drivers ; (3) fournir un jeu de données des échanges de COS et d18O du CO2 dans une forêt tempérée qui servira de référence pour valider les modèles ; (4) fournir les outils de modélisation nécessaires à l’utilisation du COS et du CO18O comme traceurs additionnels du bilan global de CO2.

Expérimentations en milieu contrôlé en cours d'acquisition.

Non disponible à ce stade d'avancement du projet.

Non disponible à ce stade d'avancement du projet.

La quantification du stockage de carbone terrestre et la prévision de la sensibilité des écosystèmes au changement climatique reposent sur notre capacité à obtenir des données expérimentales permettant de limiter les incertitudes sur nos estimations des activités photosynthétique et respiratoire à large échelle spatiale (région, globe). Actuellement, ces estimations sont principalement le résultat de sorties de modèles qui utilisent un paramétrage des rétroactions entre le climat et le cycle du carbone basé sur des réponses très incertaines de la photosynthèse et de la respiration au changement climatique. Nous proposons ici une approche multi-traceurs afin de mieux contraindre nos estimations de la photosynthèse et de la respiration à large échelle et mieux représenter ces processus dans les modèles de végétation.
Dans les écosystèmes terrestres, le CO2 dissous dans les réservoirs d’eau foliaire et du sol rentre rapidement en équilibre isotopique avec les atomes d’oxygène de l’eau du milieu [CO2+H218O<=>H2O+CO18O]. Dans les feuilles, riches en anhydrase carbonique (AC), cet équilibre isotopique est atteint presque instantanément. Ainsi, et parce que les réservoirs d’eau foliaire et du sol ont des compositions isotopiques en oxygène 18 (d18O) qui diffèrent, les flux de CO2 foliaire et du sol ont des signatures isotopiques très distinctes et peuvent donc être estimés à partir des fluctuations en d18O du CO2 atmosphérique. Des études récentes suggèrent que le sulfure de carbonyle (COS) est également un bon traceur du transfert de CO2 dans le feuillage car le COS diffuse comme le CO2 à travers les pores stomatiques et réagissent avec l’AC dans les cellules du mésophylle. Cependant, tandis que le CO2 interagit réversiblement avec l’AC et peut rétro-diffuser vers l’atmosphère avant d’atteindre un site de carboxylation le COS subit une réaction d’hydrolyse irréversible pour former du sulfure d’hydrogène [COS+H2O->H2S+CO2]. Etant donnée l’hétérogénéité de l’AC dans les cellules du mésophylle, la relation exacte entre les flux foliaire de COS, CO18O et CO2 reste donc à être élucidée. De plus, l’AC est une enzyme largement répandue et présente aussi dans divers micro-organismes du sol. Un rapide échange isotopique CO2-H2O et une hydrolyse totale du COS peuvent donc également avoir lieu à la surface du sol. L’activité AC des sols était négligée dans les bilans globaux de CO18O jusqu’à ce que des études menées par le partenaire 1 démontrent qu’il était nécessaire de la prendre en compte pour expliquer des mesures de d18O du flux de CO2 du sol, et que cela affectait fortement les bilans globaux de CO18O et les estimations de photosynthèse globale à l’aide de ce traceur. Comprendre la régulation de l’AC dans les écosystèmes terrestres est donc essentiel à l’utilisation des bilans de COS et de CO18O comme contraintes pour estimer la photosynthèse et la respiration à grande échelle et améliorer les paramétrages existants des échanges de CO2 dans les modèles de végétation actuels.
Pour cela nous proposons un projet à 4 objectifs : (1) caractériser le transport du COS et l’activité AC foliaire à l’aide de techniques d’échanges gazeux et de traçage isotopique sur des espèces sauvages mais aussi des mutants avec différents types d’AC, afin de mieux comprendre la relation entre flux de COS et CO2 à l’échelle de la feuille et leur réponse aux facteurs environnementaux ; (2) caractériser simultanément les flux de COS et CO18O de monolithes de sol, l’abondance relative et la structure de la communauté de la microflore du sol, et leur réponse à l’humidité et à la température afin de quantifier l’activité AC de différents types de sol et identifier ses principaux drivers ; (3) fournir un jeu de données unique des échanges de COS et d18O du CO2 dans une forêt tempérée qui servira de référence pour valider les modèles ; (4) fournir les outils de modélisation nécessaires à l’utilisation du COS et du CO18O comme traceurs additionnels du bilan global de CO2.

Coordination du projet

Jérôme OGÉE (Ecologie Fonctionelle et Physique de l'Environnement)

L'auteur de ce résumé est le coordinateur du projet, qui est responsable du contenu de ce résumé. L'ANR décline par conséquent toute responsabilité quant à son contenu.

Partenaire

INRA - Agroécologie Agroécologie
INRA - EPHYSE Ecologie Fonctionelle et Physique de l'Environnement
CNRS DR12_BVME Centre National de la Recherche Scientifique Délégation Provence et Corse _ Biologie Végétale et Microbiologie Environnementales

Aide de l'ANR 555 999 euros
Début et durée du projet scientifique : septembre 2013 - 48 Mois

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