Mise en place d'une structure génétique spatiale au cours d'une colonisation: modèles mathématiques et cas d'études chez deux espèces forestières (cèdre et hêtre) – ColonSGS

La colonisation et l'expansion spatiale d'une espèce végétale est un phénomène majeur soulevant des questions en écologie, biologie évolutive, génétique des populations et biogéographie. Ce phénomène est aussi lié à des questions de gestion : expansion des espèces invasives, déplacement d'aires de répartition en réponse aux changements globaux ou à la fragmentation de l'habitat. - Beaucoup de résultats ont été obtenus empiriquement et théoriquement concernant la dynamique d'une colonisation et notamment la persistance d'une espèce qui s'étend, la vitesse et la forme du front de colonisation. Les modèles de réaction-diffusion (R-D) ont été beaucoup utilisés pour étudier ces questions en milieu homogène, en milieu hétérogène/fragmenté et en présence ou non d'un effet Allee. Par la suite, des études théoriques ont étendu les modèles R-D pour prendre en compte la dispersion à longue distance (LDD). Ils ont montré l'importance de la LDD sur le patron de colonisation et déterminé précisément les caractéristiques influentes du noyau de dispersion. - Relativement moins d'études théoriques ont porté sur la dynamique spatiale de la diversité génétique au cours d'un événement de colonisation, malgré les conséquences du niveau de diversité et de sa structure en génétique des populations et en biologie évolutive. En particulier les conséquences de la LDD sur les patrons spatiaux de diversité ont surtout été étudiées par des simulations numériques et de manière moins exhaustive que ce qui existe pour la dynamique des populations. Par exemple, l'effet de la forme du noyau de dispersion n'a pas été étudié en profondeur, la plupart des études se concentrant sur des noyaux à queue légère (mélange de gaussiennes ou exponentielles). L'effet de l'hétérogénéité spatiale sur la SGS doit également être étudiée plus exhaustivement car on peut s'attendre à des effets (i) de la fragmentation de l'environnement en habitats favorables/défavorables et (ii) de l'hétérogénéité spatiale de la fonction de dispersion liée à la position des individus par rapport au front. - Le but de ce projet est d'associer une approche mathématique dérivée des équations R-D, une approche de simulations alimentée par un modèle physique de dispersion anémochore et une étude détaillée de la dynamique et de la génétique de deux colonisations en cours sur le Mont-Ventoux depuis 150 ans. - Nous aborderons d'abord la question de l'origine des événements de dispersion à longue distance. Premièrement, cette question sera abordée sous l'angle mathématique en utilisant les modèles R-D et les intégro-différences. Nous étudierons les effets de (i) la présence/absence de LDD, (ii) l'hétérogénéité/fragmentation de l'environnement, (iii) la présence/absence d'effet Allee. Deuxièmement, nous développerons un modèle Eulérien-Lagrangien calculant la dispersion des graines par le vent dans un environnement hétérogène. Nous utiliserons ce modèle pour évaluer comment l'écoulement d'air engendré par la structure de la canopée d'une population en expansion crée une variation spatiale du noyau de dispersion et si cette variation affecte le mélange d'origines des graines à longue distance. Troisièmement nous utiliserons des photographies aériennes et des génotypages de microsatellites sur un site du Mont-Ventoux où une colonisation de cèdre est en cours sur quelques kilomètres depuis 1860. Cela nous permettra de quantifier empiriquement si le mélange des origines de graines se produit effectivement sur ce site et si cela affecte le patron spatial de la population. - La deuxième question abordée concerne la mise en place de la structure génétique spatiale au cours des épisodes successifs de dispersion qui engendrent la colonisation. Premièrement, les modèles mathématiques (R-D, intégro-différence) seront utilisés pour modéliser la question simplifiée du devenir d'un mutant apparaissant sur le front de colonisation. Ici encore, on s'intéressera aux effets de la LDD et de l'hétérogénéité du milieu. D