Impact de la domestication sur le génome des plantes cultivées: approches expérimentales et théoriques – domestication

La domestication est un modèle de choix pour étudier l'impact des effets sélectifs sur l'évolution du génome et appréhender les mécanismes génétiques qui sous-tendent la réponse adaptative. La domestication du maïs a eu lieu il y a environ 7500 ans à partir de la téosinte (ssp. parviglumis). Elle s'est accompagnée d'une complète modification de l'architecture de la plante et de l'épi et s'est poursuivie par l'adaptation à des conditions climatiques variées. A l'échelle du génome, elle se traduit par une perte globale de diversité liée d'une part à un goulot d'étranglement et d'autre part à la sélection sur des gènes cibles. Dans le présent projet, nous nous proposons d'étudier l'impact des effets sélectifs de la domestication à plusieurs niveaux : (i) au niveau d'une famille multigénique impliquée dans le déterminisme d'un caractère clé de la domestication, et, dont les paralogues, exprimés dans des organes différents, ont été soumis à des pressions de sélection différentes. Il s'agira ici de comparer les forces évolutives qui ont modelé la diversité nucléotidique de ces paralogues dans des régions codantes et régulatrices et d'étudier la co-évolution entre gènes codant chacune des sous-unités d'une même enzyme, grâce au séquençage d'allèles sur une collection de maïs et de téosintes. (ii) au niveau de familles d'éléments transposables potentiellement impliquées dans les processus adaptatifs. Nous chercherons à mettre en évidence des familles d'éléments qui permettent de distinguer des niveaux de sélection et/ou des origines géographiques grâce au développement de marqueurs basés sur la caractérisation de leur profil d'insertion. Le lieu d'insertion des éléments transposables identifiés sera alors déterminé par séquençage et recherche dans les banques de données. L'étude des familles retenues sera complétée par la caractérisation de leur distribution physique. (iii) au niveau de deux gènes étroitement liés soumis à une forte pression de sélection. Afin de proposer des scénarios d'apparition des mutations, de préciser l'intensité de la sélection et la nature des effets d'interactions entre gènes, nous étudierons l'effet de deux balayages sélectifs sur le polymorphisme de la région avoisinante à l'aide de marqueurs microsatellites. A l'appui de ces approches expérimentales, nous développerons un modèle simulant l'évolution de séquences (ou de microsatellites) sous des scénarios divers de goulot d'étranglement. Ce modèle nous permettra de faire des prédictions quant à l'impact de cet événement démographique sur la distribution du polymorphisme et le déséquilibre de liaison. En pratique, il apportera des éléments permettant de distinguer les effets sélectifs des effets démographiques, qui seront utiles à l'interprétation de nos données et à celles acquises sur d'autres modèles expérimentaux ayant connu dans leur histoire des événements démographiques semblables.